人為的変化により淡水捕食者の密度フィードバックが切り離される

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 7613 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

捕食者個体群内の種内相互作用は、捕食者と被食者の動態や群集構造に影響を与える可能性があり、これらの相互作用が人為的変化にどのように反応するかをより深く理解する必要性が強調されています。この目的を達成するために、私たちはエリー湖のスケトウダラ (サンダー硝子体) 個体群から採取した半世紀 (1969 ～ 2018 年) の個体数と年齢ごとのサイズのデータを使用して、人為的変化が種内相互作用にどのような影響を与えたかを明らかにしました。 1980年代以前は、若いスケトウダラ（1歳と2歳）の年齢時の体長は、より高齢のスケトウダラ（3歳以上）の個体数と負の相関があり、種内競争が成長を制限する「密度フィードバック」のシグナルとなっていた。しかし、1980 年代初頭以降、この種内競争のシグナルは消えました。この密度フィードバックの切り離しは、漁業管理の改善によるスケトウダラ個体数の増加、水質と透明度を改善するための計画的な栄養分の削減、水温の上昇、新しい形質を持つ外来魚の増殖など、複数の人為的変化に関連していた。 (ホワイトパーチ、モローネ・アメリカーナ)。これらの変化は、年長スケトウダラと若いスケトウダラの間の空間的重複を減らし、新たな獲物を導入することによって、競争的相互作用を減少させた可能性があると我々は主張する。私たちの発見は、人為的変化が上位捕食者集団内の密度に依存する種内相互作用を減少させる可能性を示しており、これは捕食者の動態を予測し、天然資源を管理する上で重要な影響を及ぼします。

頂点捕食者は人為的な環境変化によって深刻な影響を受けており 1,2、種間および種内の相互作用の両方を劇的に変化させる可能性があります 3。特に懸念されるのは、捕食者の「密度フィードバック」に対する人為的な変化です4。これらのフィードバックは、競争、攻撃性、共食いなど、同種の密度が増加するにつれて激化する種内相互作用であり、その後の捕食動物の個体数の増加や成長に影響を与える要因に影響を及ぼします4。たとえば、密度フィードバックは、魚類の体の大きさ 5、鳥類の繁殖力 6、哺乳類の死亡率 7、および新しい生息地への捕食者の分散を決定することが示されています 8。捕食者の成長、生殖、死亡率、分散に対するこれらの影響を通じて、密度フィードバックは食物網と群集構造9,10、および捕食者の個体群によって生成される生態系サービス（野生生物の収穫など11）を媒介することができます。

密度フィードバックの性質は、種内で固定されている（たとえば、生活史の特徴によって決定される 11,12）ことが多く、環境の変化によって個体数や収容力が変化するだけで、集団内で予測可能な反応が生じると考えられています 9,12。 13. しかし、人為的な環境変化は種内相互作用の強度を変える可能性があり、個体群の成長（または体の大きさ、繁殖力、死亡率など）が個体群サイズの変化に予想通りに反応しなくなる可能性があります14,15（図1）。）。たとえば、捕食動物集団内の種内相互作用の強度は環境勾配に応じて変化する可能性があり、獲物が入手しにくい地域や生息地が少ない地域ではより強い相互作用が発生します16,17。したがって、同じ数の捕食者を狭いエリアに密集させる生息地の断片化など、同様の環境変化を引き起こす人為的ストレス要因は、予想よりも強力な密度フィードバックを生み出す可能性があります (図 1、線 b)。逆に、資源補助金や新しい獲物の導入など、種内相互作用を減少させる人為的変化は、予想よりも弱い密度フィードバックをもたらす可能性があります (図 1、線 c)。したがって、密度フィードバックに対する人為的変化の可能性と、捕食者が果たす重要な生態学的役割を考慮すると、人間が捕食者の密度フィードバックの強度にどのように影響するかをより深く理解する必要があります。

種内相互作用の強さの変化が、捕食者の成長（体の大きさとして表される）と個体群のサイズとの関係にどのような影響を与える可能性があるかを予測します。 (a) では、競争や攻撃性などの種内相互作用の増加により個体群サイズが増加するにつれて、捕食者の体長は減少し、余剰成長に利用できるエネルギーが減少します。 (b) 種内相互作用の頻度または強度が増加する環境変化は、体サイズと個体群サイズの関係の傾きを増加させると予想されますが、(c) 種内相互作用の頻度または強度が減少すると、その逆が起こります。

このニーズは、人為的な環境変化のホットスポットであり、上位捕食者の個体群内での競争が主要な生態系サービスの管理に影響を与えるエリー湖（米国 - カナダ）のような大規模な淡水生態系で特に差し迫ったものとなっている。たとえば、エリー湖のスケトウダラ (サンダー硝子体) は、世界最大の淡水漁業の 1 つを支えています22。この漁業で利用できるスケトウダラの数とサイズは、歴史的に年齢構造の密度フィードバックの影響を受けてきました。具体的には、1930 年代から 1970 年代にかけて、収穫による高齢スケトウダラ (3 歳以上) の個体数の減少と、若いスケトウダラ (1 歳および 2 歳の個体) の体長 23 と体重 24 の代償的な増加が見られる傾向がありました。より迅速な成熟23、より高い繁殖力25、および改善された採用26を伴います。この代償関係は、歴史的にスケトウダラの成長が獲物に制限されており26、年老いたスケトウダラと若いスケトウダラの両方が同じ獲物（具体的には魚、以下「獲物」）をめぐって競争するために生じました。したがって、搾取によるものであろうと自然の力学によるものであろうと、年長スケトウダラの個体数の減少は、獲物をめぐる競争を減らすことによって若いスケトウダラの成長を改善しました23,27。

しかし、エリー湖の物理的および生物学的環境に対する人為的変化により、この予想される関係が変化した可能性があります。これらの変化には、1970 年代の管理措置、特にスケトウダラの個体数を数百万匹から 1980 年代半ばまでに一貫して 2,000 万匹以上に大幅に増加させるために、いくつかの大規模な年級クラスと一致した漁業の一時停止が含まれます 22 (図 2a、破線)ライン）。さらに、1970年代から現在に至るまでの人為的栄養素入力の減少とその後の増加（図2b、c、d）と気候温暖化（図2e）により、両方の環境に適した熱光学生息地の利用可能性が複雑に変化しました。スケトウダラとその獲物28．さらに、エリー湖の獲物群集の構成は、2 種類の外来魚、シロスズキ (Morone americana) とラウンドハゼ (Neogobius melanostomus) の繁殖の一部により変化しました29。これらのさまざまな人為的摂動がスケトウダラに与える影響は、それらが獲物をめぐる種内競争にどのような影響を与えたかによって異なります。水温の上昇と栄養分による低リムネシスによる低酸素症による生息地の利用可能性の低下により、スケトウダラまたはその獲物がより狭いエリアに圧縮されていた場合、競争、ひいては密度のフィードバックが激化した可能性があります（図1、線b）。同様に、スケトウダラにとってあまり好まれない傾向にある外来獲物の拡大（補足情報 – セクション 1、表 S1.1 を参照）は、残っている好ましい獲物をめぐる競争を激化させた可能性があります 31。逆に、スケトウダラの採餌効率の向上（栄養素による水の透明度の変化による 32）により獲物が入手しやすくなり、導入された獲物が新しい資源を提供する独特の形質を持っている場合には、フィードバックは弱まった可能性があります（図 1、線 c）。、34。したがって、エリー湖のスケトウダラは、密度フィードバックに対する人為的影響を調査するための優れたシステムを提供します。

1969 年から 2018 年にかけてのエリー湖の人為的変化。変化には次のものが含まれます。 (a) 湖全体の商業用スケトウダラの総収穫量（実線）。 (b) 湖全体の年間総リン (TP) 投入量。 (c) 西流域における年間平均水透明度（灰色の陰影は標準偏差を示す）。 (d) モーミー川からの年間総可溶性反応性リン (SRP) 投入量。 (e) 季節の気温と水温の序列軸を使用して表される気候変動（補足情報 – セクション 2）。 (f) 総獲物存在量 (CPUE; 個体・トロール min-1)。また、商業収穫との関係を示すために、(a) 高齢者 (3 歳以上) スケトウダラ個体群の推定サイズ (破線) もプロットしました。

ここでは、50 年間 (1969 ～ 2018 年) のデータセットを使用して、商業的収穫、栄養素の投入量、水の透明度、気温、エリー湖の獲物群落における人為的変化を最初に定量化しました。次に、湖の環境、獲物の豊富さ、または獲物の群集（種と形質の両方）に対する人為的変化が、若いスケトウダラの体の大きさと年老いたスケトウダラの豊富さ（つまり、密度）の間の関係の変化に関連しているかどうかを判断しました。フィードバック）。

最大の人為的環境変化は、総リン（TP）投入量が減少し、商業用スケトウダラの収穫量（スケトウダラの存在量の増加も反映している）、水の透明度、温度が上昇した1980年代に発生した（主に図3aのNMDS軸1に沿って左から右に移動）、b）。 1980 年代前後の平均値に基づくと、TP 投入量は約 18,500 トンから 9,100 トンに減少しました (図 2b)。一方、商業収穫量は約 200 万 kg から 290 万 kg に増加し (図 2a)、水の透明度は約 0.9 から増加しました。から 1.2 m (図 2c; 季節気温の変化については、補足情報 – セクション 2、図 S2.1 を参照)。また、2000年代には可溶性反応性リン（SRP）投入量の増加も観察されており、これは主に第2の縦軸（図3aのNMDS軸2の下から上に移動）で表されています。 2000 年代（1969 ～ 1999 年）以前は、モーミー川からの平均 SRP 投入量は約 320 トンでしたが、2010 ～ 2018 年には約 550 トンに増加しました（図 2d）。

1969 年から 2018 年 (69 年から 18 年) の間のエリー湖の (a、b) 環境、(c、d) 餌種の構成、および (e、f) 餌の形質構成の時間的変化を描いた序列。 (a、c、e) の年は、黄色から青への色のグラデーションで時間的に進行し、オレンジと紫は中間の 10 年を表します。 (c) では、テキストの色は、エリー湖スケトウダラがどの獲物を好むか (黒のテキスト)、あまり好まない獲物 (赤のテキスト) を示しています。時間と NMDS 軸 1 (青線) および軸 2 (黒線) の関係を (b、d、f) に示し、どの年が叙階の方向の大きな変化に関連しているかを示しています。

獲物種の組成における最大の変化は1980年代に始まり、2000年代以降にさらに激化しました（図3c、d）。 1980 年代以前（図 3c の NMDS 軸 1 の左側）、TP 投入量が多く、商業収穫、水の透明度、気温が低かったとき、獲物群落はスケトウダラによって優先的に選択される獲物の種がより豊富に存在することによって特徴づけられました。エメラルドおよびスポットテールシャイナー (Notropis atherinoides および N. hudsonius)、砂肝シャッド (Dorosoma cepedianum)、エールワイフ (Alosa pseudoharengus; 補足情報 – セクション 1、表 S1.1 を参照)。 1980年代以降、TPの投入量が減少し、商業的な収穫量、水の透明度、気温が上昇するにつれて、獲物の群落は、あまり好まれない種、特に外来種のシロスズキが優勢になる方向に移行しました（主に図3cのNMDS軸1に沿って右方向に移動）。この期間の後、組成はNMDS軸1の右側にのみ残ったため、この組成変化は2000年代以降さらに激化しました（図3c、d）。 2番目のNMDS軸は、主に、淡水ドラム（Aplodinotus grunniens）と砂嚢シャッドの豊富な年と、エメラルドシャイナーとホワイトバス（モローネクリソプス;図3c）の豊富な年など、特定の種間のより散発的な経年変化を表しました。

餌種組成の方向性変化は、形質組成の偶然の変化と一致し、これも主にNMDS軸1によって表されました（図3e、f）。 1980年代以前は、獲物の群集は、水柱に生息する傾向があり、柔らかい条状（つまり背棘がない）で、より涼しい温度を好み、夏に産卵する種によって特徴付けられていました（図3e）。これらの種は、エネルギー密度がより高いプランクティフアまたは雑食性である傾向もあります。 1980 年代以降、群集の形質構成は反対の形質を持つ種に移行しました。この変化は2000年代以降に激化し、2018年まで続いた（図3f）。この新しい獲物の集団は、より暖かい温度を好み、年の早い時期（春または春/夏、図3e）に産卵する底生のトゲ状の光線を持つ種によって特徴付けられました。これらの種は、エネルギー密度が低い魚食動物や逆食動物である傾向もあります。

密度フィードバックの傾きは、1 歳目と 2 歳目のスケトウダラの両方で負から正にシフトしました (図 4 と 5、および補足情報 – セクション 3)。この変化は、1 歳スケトウダラの湖環境、餌種組成、および餌形質組成の変化に関連していました (それぞれの第一 NMDS 軸との有意な相互作用に基づく; LRT、n = 42; 環境: L = 4.08、 df = 1、R2lik = 0.092、P = 0.043; 種: L = 5.21、df = 1、R2 lik = 0.12、P = 0.022; 形質: L = 7.10、df = 1、R2lik = 0.16、P = 0.0077; 図4) および 2 歳スケトウダラの餌種組成のみとの関係 (NMDS 軸 1 との有意な相互作用に基づく; LRT、n = 42、L = 5.67、df = 1、R2lik = 0.13、P = 0.017;図S3.1)。獲物の存在量や、NMDS の 2 番目の軸に関して、大きな変化は見つかりませんでした。

年長スケトウダラ（3 歳以上）の個体数が若いスケトウダラ（1 歳以下）の体サイズに及ぼす限界的な影響は、（a）湖の環境、（b）獲物の種の組成、および（c）獲物の形質の組成の変化を条件としました。負の限界効果は、体サイズと個体数の関係の傾きが負であること、具体的には、年老いたスケトウダラの個体数が増加するにつれて、若いスケトウダラの長さが減少する傾向があることを示します。中立的な限界効果からプラスの限界効果への移行は、存在量が増加しても傾きが変化し、長さが減少しなくなる変曲点を示します。黒い線は、NMDS 軸値の全範囲にわたって一般化最小二乗モデルから抽出された推定傾き値です。灰色の影付きの領域は、これらの推定値の信頼区間を示します。各パネルの変曲点に矢印が含まれており、図3b、d、fのNMDS軸からの対応する年に基づいて、傾きが最初に負から正に切り替わった年を示しています。

1974 年から 2015 年までの、(a) 1 歳および (b) 2 歳のスケトウダラの平均全長と、エリー湖における高齢 (3 歳以上) スケトウダラの推定総数との関係。年は黄色から青への色のグラデーションで進み、オレンジと紫は中間の10年を表します。実線はブレークポイント前の最適な関係を示し、破線はブレークポイント後の関係 (区分的線形回帰を使用してモデル化) を示します。灰色の線は、潜在的に高いレバレッジポイントの影響を軽減した関係を示しています (年齢 1: 1974、1983、1984、および 2007、年齢-2: 1974、1983、1984、および 2008)。関係は当初負でした（年齢-1：傾き = − 51.2、R2lik = 0.37、P = 0.041; 年齢-2：傾き = − 42.0、R2lik = 0.36、P = 0.046）が、ブレークポイント後に正に切り替わりました（年齢- 1: 傾き = 52.2、R2lik = 0.13、P = 0.028、年齢 2: 傾き = 46.4、R2lik = 0.12、P = 0.042)。 X 軸の対数スケールに注目してください。

条件付き限界効果に基づいて、年齢 1 の密度フィードバックの傾きは、環境序列の NMDS 軸 1 の値 -0.9 付近 (図 4a)、環境序列の NMDS 軸 1 の値 -0.3 付近で負から正にシフトしました。獲物と種の序列（図4b）、および獲物と形質の序列のNMDS軸1では約-0.5です（図4c）。これらの値は、湖の環境（特にTP、収穫量、水温、水の透明度）と獲物（例：エールワイフとシャイナーの減少とシロパーチの増加）の側面における1970年代後半から1980年代半ばの変化に対応していた。それぞれの配位において主に NMDS 軸 1 に関連付けられています。同様に、年齢2の密度フィードバックの傾きも、獲物種の順序付けのNMDS軸1の値-0.6付近で負から正にシフトしました（図S2）。これは、年齢2の間の獲物種組成の変化に対応していました。 1970 年代後半から 1980 年代前半 (図 3d)。

私たちのブレークポイント分析は、密度フィードバックの大きな変化のタイミングとして 1980 年代初頭であることをさらに裏付けました。 1 歳と 2 歳の密度フィードバックが変化する可能性の高いタイミングとして 1980 年代半ばに基づいて、ブレークポイント分析の候補年として 1980 年から 1990 年を選択しました。これらのモデルは、1982 年が、1 歳と 2 歳のスケトウダラの両方の密度フィードバックの変化について最もよくサポートされたブレークポイントの年であることを示しました (図 5)。

エリー湖の生態系に関する私たちの長期（1969年から2018年）の分析では、おそらく1980年代初頭に、スケトウダラ密度フィードバックの傾きに負から正への変化が起こったことを示しました。この変化の性質は、若いスケトウダラの長さの古いスケトウダラの存在量への依存性が切り離されていることを示しており、種内競争の激しさが減少していることを示しています。この変化は、餌となる種と餌となる形質の両方の構成の変化に加えて、商業用スケトウダラの収穫量、栄養素の投入量（主にTP）、水の透明度、温度における人間による変化に関連していました。これらの発見は 2 つの重要な疑問を提起します: (1) なぜ種内競争のシグナルが消えたのでしょうか? (2) 最近の前向きな関係を生み出したメカニズムは何ですか?

1980 年代初頭に密度フィードバックが消失したことの 1 つの説明は、人為的な環境変化により若いスケトウダラと年長のスケトウダラの間の空間的分離が大きくなり、競争が減少したためです。春の産卵期には、スケトウダラのすべての年齢クラスが一般に西部盆地に集まり、相互作用します22。産卵後、多くの年老いたスケトウダラは、水温が低く、好まれる獲物の豊富な中部および東部盆地、または他の接続湖（ヒューロン湖など）に移動します22。これらの移住の範囲は、複数の非生物的および生物的要因により増加した可能性があります。潜在的な要因の 1 つは人口規模です。他の盆地やヒューロン湖などの近くの湖へのスケトウダラの移動は、豊富な年（例：2008 ～ 200935）では、豊富でない年（例：2011 ～ 201436）と比較して、より広範囲に及ぶ可能性があります。したがって、1980年代の人為的スケトウダラ個体数の劇的な増加（商業的収穫量の増加にも反映されている）は、西部盆地から高齢スケトウダラのより大規模な移動を引き起こした可能性がある。エリー湖も少なくとも 1960 年代から温暖化しており 37、西部盆地の温暖化により、年老いたスケトウダラが季節の早い時期に去ってしまう可能性がある 38。この推論は、ここ数十年間の高齢スケトウダラの早期の移動に関する報告によって裏付けられており、1990 年代の 7 月と比較して 2010 年代の移動は 39 6 月までにほとんど終了しており 40、湖が温暖化するにつれて移動が徐々に早くなった可能性があることを示唆している。さらに、1980 年代の TP 投入量の減少により、低浸水の溶存酸素状態が改善され、中央および東部盆地での生息地の利用可能性が改善され、これらの移動が促進された可能性があります 41,42。しかし、エリー湖では 1990 年代半ば以降、密度フィードバックに関連する変化はなく 43 栄養摂取量とその障害が増加していることを考えると、栄養摂取量の減少は、個体数の規模や気温と比較すると、おそらく小さい役割を果たしていると考えられます。最終的に、密度フィードバックの変化はスケトウダラの移動の変化によって引き起こされる可能性があると仮説を立てていますが、過去のスケトウダラの移動データが不足しているため、この可能性を確認することはできません。

獲物の群集の変化もスケトウダラの移動に寄与し、それによって種内競争が減少した可能性がある。年老いたスケトウダラは、より良い温帯生息地を探すためだけでなく、好みの獲物を求めて移動します39,40。西部盆地における好まれる獲物（すなわち、シャイナーやエールワイフなどの遠洋性で軟条状でエネルギーの高い種44）が、あまり好まれない種（すなわち、シロスズキのような底生のとげ状の光線をもつ低エネルギーの侵入者）に置き換えられる可能性がある。したがって、より良い獲物の機会を求めて、古いスケトウダラのより早期の、またはより広範囲の移動に貢献します。この獲物の構成の変化は、生態系に対するいくつかの人為的変化によって引き起こされたと考えられます。まず、リン削減プログラム 41 による栄養摂取量の減少は、動物プランクトンのバイオマスの減少 45 と、スケトウダラが好む動物プランクトンを食べる獲物の損失と関連している 27,44 。第二に、漁業管理と栄養管理の改善により、それぞれスケトウダラの量 22 と水の透明度 41 が増加し、これが捕食圧力の増加により好ましい獲物の減少に寄与しました 44,46。最後に、外来種のシロスズキは、競争の減少（他の獲物種の減少による47）と気候温暖化により寒い冬の間にシロスズキの死亡率が減少したため、1980年代初頭に劇的に拡大しました48。総合すると、この計画的および計画外の人為的変化の組み合わせが、エリー湖での好まれる獲物からあまり好まれない獲物への移行を引き起こしたと考えられます。

密度フィードバックの変化についての別の（または追加の）説明は、シロスズキの増加がスケトウダラに新しい獲物資源を提供し、それによって種内競争が減少したというものです。 1980 年代初頭頃の密度フィードバックの最初の変化のタイミングは、エリー湖における外来種のシロスズキの拡大とほぼ一致しています49。私たちのデータセットは 1977 年にこの種を初めて記録し、その存在量は 1980 年と 1984 年に再び一桁増加し、それ以来ずっと西部盆地の獲物群集を支配しています (平均して年間総獲物の量の 50% 以上を占めています)。ラウンドハゼやドライセンガイなどの他の注目すべきエリー湖侵入者は、1990 年代初頭以降まで増殖しませんでした。獲物の総存在量が変化していないこと（図2fを参照）、およびシロスズキが背棘によってよく防御されており、獲物のエネルギー密度が最も低いものの1つであることを考えると、シロスズキが獲物をめぐる種内競争を減らすことは直観に反しているように思えるかもしれませんコミュニティ (補足情報 - セクション 4)。しかし、十分に防御され、低エネルギーの獲物であっても、スケトウダラにとっては有益である可能性があります。スケトウダラは、獲物の構成の変化に迅速に適応でき46,50、あまり好まれない種が支配する獲物の群落で餌を与えてよく成長することができる日和見主義のジェネラリストです51。さらに、シロスズキはスケトウダラの好む獲物と比較して異なる時間的および空間的ニッチを占有することによって新しい資源を提供する可能性があり、これにより全体的な獲物の入手可能性が増大する可能性がある33,52。たとえば、スケトウダラとシロスズキはどちらも春に産卵しますが、スケトウダラの好む獲物は通常夏に産卵します。したがって、シロスズキの生活の初期段階は、スケトウダラにとって獲物の入手可能性における一時的なギャップを埋める可能性があります。この主張を裏付けるように、エリー湖のスケトウダラの餌には大量のシロスズキの幼虫が含まれている可能性があり 27、他の湖のスケトウダラは春の間、好みの獲物が年の後半に豊富になるまでシロスズキを大量に捕食します 53。シロスズキは、主に外洋性の好まれる獲物と比較して、水柱の下層（底生または底生）の生息地も占めています。他の底生魚の侵入により、スケトウダラ (例:ラウンドハゼ 34,50) の獲物が増加しており、同じことがシロスズキにも当てはまるのではないかと考えられます。したがって、この新規な底生資源は、遠洋性の獲物をめぐる種内競争を減少させ、密度フィードバックの切り離しに寄与している可能性がある。

ここ数十年で、年長スケトウダラの個体数と若年スケトウダラの長さの間に正の関係が出現したことを、いくつかの事後分析（以下に詳述）を実施した後でも、完全に説明することはできません。たとえば、特定の年、具体的には 1974 年、1983 年、1984 年、2007 年、2008 年のいくつかの極端な値によって左右されるため、その関係が中立であり、ポジティブに見えるだけである可能性を調査しました。ただし、これらの潜在的に高い値の影響を軽視しました。レバレッジ年数によって結果は変わりませんでした (図 5)。また、種内競争が、体重や成熟など、体長以外の若いスケトウダラの側面に影響を与えている可能性も調査しました。これらの要因に関するデータは 1980 年代以降のものしかありませんが、これらの指標と古いスケトウダラの個体数との間に負の関係があることを示す兆候は再び見つかりませんでした (補足情報 – セクション 5)。これは、種内競争が本当に緩和されたというさらなる証拠を提供しています (ただし、注年齢クラス内での競争は依然として重要である54)。最後に、体長が若年個体と高齢個体間の種内競争の影響を受けなくなった場合、両方の指標が生態系の別の構成要素に対して同じように反応するようになれば、プラスの関係が得られる可能性があります。獲物の存在量が多ければ成長と生存の両方を高めることができるため、獲物の入手可能性は 1 つの可能性です 26。我々は、1982 年以降、若年スケトウダラの長さと獲物の量との間のより正の関係への移行において、この説明の裏付けを見出しました（補足情報 – セクション 6、図 S6.1）。これは、密度フィードバックの変化の推定タイミングと一致していました。。この発見は、スケトウダラの若い体長は、年長の個体との種内競争よりも、獲物の入手可能性に関係している可能性があることを示唆しています。さらに、種内競争の影響が弱まった現在、環境要因が過去数十年に比べてより強力な制御を及ぼしている可能性がある。例えば、ここ数十年間のスケトウダラの長さは湖の水位と関連しており54、沿岸の産卵環境の利用可能性と質を決定する可能性がある55。質の高い産卵条件はスケトウダラの加入を改善することもできるため56、適切な水位が何年も続くと、より大きな若いスケトウダラとより多くの高齢個体の両方が得られる可能性があります。

私たちの結果は、基礎科学と応用科学の両方に重要な意味を持ちます。基礎科学の観点から見ると、我々の結果は、種内の密度フィードバックは予想よりも可塑的である可能性があり14,15、人為的な環境変化（つまり、予測不可能または直感に反する変化）に応じて生態学的に驚くべき方法で変化する可能性があるという証拠を提供します。エリー湖のスケトウダラの個体数は、1970 年代には年長のスケトウダラと若いスケトウダラの間の種内競争の兆候を示していたのに対し、個体数が桁違いに大きくなった 1980 年代には競争が激化するはずだったのに、逆に減少したため、私たちはこの結果を驚くべきと考えています。また、スケトウダラは、湖に多くの個体が生息している年には、直感に反してさらに大きくなるようです。この発見の根底にある正確なメカニズムについては推測することしかできませんが、これは、予想される種内相互作用が人為的変化に応じて弱まり、確立された関係の性質が逆転する可能性さえあるという新たな証拠を提供します。同様の生態学的驚きが世界中の新しい陸生および水生生態系から現れており 57 、私たちの例は捕食者の個体群で起こった多くの直観に反する変化の 1 つにすぎない可能性を示唆しています。捕食者の個体群動態、捕食者と被食者の相互作用、および関連するコミュニティの将来の変化を予測するには、このような変化を特定して研究する必要があります。

応用科学の観点から見ると、私たちの結果は、資源管理者が管理対象集団の密度フィードバックに関して行われた仮定を定期的に再検討する必要があることも示しています。野生動物の個体数を持続可能なレベルに維持するための収穫配分戦略には、密度フィードバックを組み込んだ個体数モデルが含まれることがよくあります11,58。このようなモデルでは、個体数が豊富な年に収穫量を増やすと、若い個体との種内相互作用が減少し、個体数増加に利益をもたらすと仮定することがよくあります。例えば、エリー湖では、個体数が多い年にスケトウダラを大量に収穫できるようにすると、若いスケトウダラの資源の利用可能性が向上するため、スケトウダラの成長と漁業への加入に有益であることが示唆されています27。しかし、密度フィードバックがもはや存在しないことを考えると、より高齢の個体を収穫しても、若い個体の成長にはほとんど影響を及ぼさない可能性があります。主要な種の動態の突然の変化は、管理努力に組み込む必要があるかもしれない、より広範な個体群レベルまたは生態系レベルの変化を示している可能性もあります59,60。例としてエリー湖を続けると、密度フィードバックの消失自体が、スケトウダラの動きの潜在的な変化や食物網への影響（例：他の場所で餌を食べたり、餌を何かで補ったりするなど）を含む、環境と獲物群集の広範な変化を示しています。外来種です）。これらの例は、予想される密度フィードバックにおける人為的変化と、より広範な生態系に対するこれらの変化の影響を考慮するために、管理戦略をどのように変更するか、または新しい戦略を開発する必要があるかを示しています。捕食者の増加と捕食者の個体数の関係を監視し、定期的に再評価することによってのみ、有害な結果を防ぎ、搾取される個体群を持続的に管理し、脅威にさらされている個体群を保護するための適切な戦略を開発することができます。

私たちは、エリー湖の西流域に焦点を当てて分析を行いました。ここは一般に、春に年長のスケトウダラが産卵のために集まる時期に、若いスケトウダラと年長のスケトウダラが交流する場所です22。夏から秋にかけて、年長のスケトウダラは涼しい気温とより豊富な獲物を求めて湖のより深い中央部と東部の盆地に東に移動する傾向があるのに対し、若い個体は西部の盆地に留まる傾向があります22。

私たちは、人間の影響を受け、スケトウダラとその種内相互作用に影響を与える可能性がある湖の環境の 4 つの側面 (商業的収穫、栄養素の利用可能性、水の透明度、温度) に関するデータを収集しました。

商業的収穫 – 私たちは、五大湖漁業委員会からの 1969 年から 2018 年までの米国およびカナダの海域からの年間総商業的スケトウダラ収穫量 (kg) に関する湖全体のデータを使用して、スケトウダラの収穫レベルを定量化しました61。この漁獲の大部分は、1970 年に米国の商業スケトウダラ漁業が閉鎖されて以来、カナダ側で行われています22。商業漁獲は、エリー湖から除去されたスケトウダラの数と、与えられたスケトウダラ個体数の長期の人為的傾向の両方を反映しています。 1970年代にはスケトウダラの個体数が減少し、収穫量は低くなる傾向があったが、1980年代以降は個体数が回復するにつれて増加した（図2a）。

栄養素の利用可能性と水の透明度 – 1969 年から 201862 年の年間総リン摂取量 (TP; トン) を使用して、栄養素の利用可能性を定量化しました (www.blueaccounting.org から出典)。より生物学的に利用可能な形態のリンの変化を捉えるために、1975 ～ 1978 年および 1982 ～ 2018 年のモーミー川からの可溶性反応性リン (SRP; トン) の年間投入量に関するデータも収集しました (出典: www.ncwqr.org/monitoring)。。 SRP データは監視されていない年（特に 1969 ～ 1974 年および 1979 ～ 1981 年）については入手できませんでしたが、SRP は河川流量と正の相関があり 63、河川流量データは入手可能でした。したがって、1975 年から 1995 年までの河川流量に対する SRP 投入量の線形回帰に基づいて、監視されていない年の SRP を推定しました (R2 = 0.44; P = 0.002)。

スケトウダラは視覚的な捕食者であり、獲物は捕食の避難場所として低い光レベルを使用するため 32、光環境における栄養素による変化を説明するために、水の透明度の指標 (セッキの深さ 10 cm 単位) も組み込みました 41。測定値は、1969 年から 2018 年の秋にかけてオハイオ州天然資源局野生生物局 (ODNR-DOW) によって西部流域の 6 つの地点で収集され、平均して年次推定値を算出しました (補足情報 – セクション 1)。秋のセッキ深度は、エリー湖で利用できる最も完全な水の透明度データセットであり、リン投入量の変化によって引き起こされる光環境の長期的な傾向を反映しています41。

温度 – 以下の組み合わせを使用してエリー湖の温度の変化を表しました。(i) 米国海洋大気庁 (NOAA) の五大湖季節水文予測システムから取得した、1969 年から 2018 年のモデル化された月次平均表面水温。 (ii) オハイオ州トレド空港 (www.ncdc.noaa.gov) で測定された 1969 年から 2018 年の日次平均最低観測気温。これは最高気温と高い相関があり、モデル化された水温を裏付ける観測データとして含まれていました。各年の冬（12 月～2 月）、春（3 月～5 月）、夏（6 月～8 月）、秋（9 月～11 月）の気温を平均することにより、月次値と日次値を年間の季節平均に変換し、これらの変数を変換しました。 Z スコアを求めるには、それらをそれぞれの平均値の中心に置き、標準偏差で割ります。次に、主成分分析 (PCA) を使用して、スケーリングされた季節の地表水温と気温を変動の主軸に分解し、分析用に最初の PCA 軸を抽出しました。これは、気温の年間変動の大部分 (59.8%、補足情報) を表すためです。 – セクション 2)。

獲物の存在量と組成を定量化するために、ODNR-DOW が秋（9 月中旬から中旬）に西部流域で実施した日中の底引き網漁からの年間単位努力当たり漁獲量（CPUE、個体・min-1）データを使用しました。 10 月）1969 年から 2018 年まで。スケトウダラの食餌に一般的な 11 種の存在量に基づいて、年間の餌種組成を計算しました (補足情報 – セクション 1、表 S1.1)。また、スケトウダラ間の種内相互作用は種よりも獲物の形質の変化により強く反応する可能性があるため、獲物の機能的形質に関するデータも照合しました。私たちは、エリー湖の環境変化に反応する可能性のある形質、またはスケトウダラとの相互作用に関連する形質を選択しました。これらの形質には、人為的ストレスに対する生理学的耐性、生息地と摂食の好み、防御機構、獲物のエネルギー密度が含まれます。すべての形質値は、既存のデータベースおよび一次文献 (補足情報 – セクション 4) から取得されました。

若いスケトウダラ（1 歳と 2 歳）の年間の年齢別体長データは、通常、温度成層が終了し、スケトウダラが 1 年間の成長のほとんどを達成した秋に実施された ODNR-DOW 刺し網調査から 1974 ～ 2015 年に入手できました。 27年。これらの調査で捕獲された個体数は、産卵スケトウダラ個体群の規模に応じて 148 ～ 4,268 頭の範囲であり、年間平均は約 1,300 ± 100 個体 (平均 ± SD) でした。しかし、2003 年は再生産率が低かったため、1 歳のスケトウダラは捕獲されませんでした。そのため、翌年の 2 歳の個体群の平均体長に対する正の線形関係に基づいて、今年の平均体長を予測しました (R2 = 0.64; P < 0.001)。

1969 年から 2018 年までの高齢（3 歳以上）スケトウダラの個体数は、エリー湖委員会のスケトウダラタスクグループが作成した統計的年齢別捕獲モデルの出力から得られた、3 歳以上のスケトウダラ個体群の合計サイズの湖全体の年次推定値に基づいていました64。統計的年齢別漁獲量モデルは、統合個体群モデルの一種であり、漁業依存データと漁業非依存データを含む複数のデータソースを単一の分析に組み込んで、個体群の人口動態と動態を推定します65。スケトウダラ成鳥の個体数の推定には、2 つの異なる統計的年齢別捕獲モデルが使用されています。1 つは 1969 年から 1999 年に使用された初期の年齢別捕獲モデル、もう 1 つは 1978 年から現在までのデータを使用した最新バージョンです 64,66 。 1969 年から 2018 年の単一の時系列を作成するために、1969 年から 1977 年の推定値と 1978 年から 2018 年の推定値を組み合わせ、両方のモデル間で重複する年の線形回帰に基づいて年齢別漁獲量の初期値をさらに修正しました (1978 年) –1999; R2 = 0.95、P < 0.001)。この研究では生きた魚は使用されておらず（データのみ）、ODNR-DOW によるすべての魚の収集は、米国水産協会の「研究における魚の使用に関するガイドライン」（https://fisheries.org）に従って行われたことに注意してください。 /policy-media/science-guidelines/guidelines-for-the-use-of-fishes-in-research/)。

湖の人為的変化を定量化するために、非計量多次元尺度法 (NMDS) と、 R67。この分析の前に、環境変数は Z スコアに変換され、餌種の組成はヘリンジャー変換された存在量に変換され、餌の形質組成は群集加重平均形質値に変換されました 68。

密度フィードバックの変化をテストするために、8 つの一般化最小二乗法 (GLS) 回帰モデル (R69 の「nlme」パッケージを介して実行) を使用して、若いスケトウダラの体サイズと古いスケトウダラの存在量の間の関係の傾きが変化したかどうかを判断しました。湖の環境や獲物のコミュニティの変化との関係。 1 歳と 2 歳のスケトウダラは、年長のスケトウダラとの競争に対して異なる反応を示す可能性があるため、また、湖の環境と獲物の群集の変化は同時に発生し、相関していることがわかったため (図 3 を参照)、別々のモデルを使用しました。同じモデルでは検証できませんでした。すべてのモデルは、1 齢スケトウダラ (4 つのモデル) または 2 齢スケトウダラ (4 つのモデル) の平均年間長を、より高齢のスケトウダラの年間存在量と関連付け、これも対数変換して直線性を改善しました。この関係の傾きの変化をテストするために、湖の環境（2つのNMDS軸）、総獲物の存在量（すべての種のCPUEの合計、図2f）、獲物の種の組成（図2f）のいずれかの年間値との交互作用を含めました。 2 つの NMDS 軸）、または獲物と形質の組成（2 つの NMDS 軸）。年次値は、若いスケトウダラが生涯の 2 年間 (1 歳) または 3 年間 (2 歳) にわたって経験した状態を完全に表しているわけではないため、1 歳については各年と前年のすべての予測因子も平均しました。 2 歳以降のモデルについては各年と過去 2 年間のモデル。各モデルには、調査期間の年ごとの違いを制御するための刺し網調査中の年間成長度日数の予測変数と、時間的自己相関を制御するための一次自己回帰構造も含まれています（補足情報 – セクション 5）。すべての予測子は、モデリングの前に Z スコアに変換されました。有意な (P < 0.05) 相互作用は、それらをモデルから削除し、尤度比検定 (LRT) と最尤法を使用して完全モデルと縮小モデルを比較することによって決定されました。また、これらの関係の部分 R2 (R2lik; R71 の 'rr2' パッケージの 'R2.lik' 関数を使用して計算) も報告します。これは、最大値に基づく交互作用があるモデルとないモデルの間で説明される分散の差です。可能性。

検出された相互作用を視覚化するために、相互作用する予測因子の効果を条件として、若いスケトウダラの体サイズに対する古いスケトウダラの存在量の限界効果を計算しました (R72 の「marginalEffects」パッケージを介して実行)。その結果、相互作用する NMDS 軸の値の全範囲にわたって各 GLS モデルから抽出された、体サイズと存在量の関係に関する一連の推定された傾きとその信頼区間が得られます。また、どの NMDS 軸が相互作用を駆動したか、および密度フィードバックの傾きの変曲点 (負から中立へのシフトなど) に対応するこの軸に沿った変化のタイミングに基づいて、これらの関係における大きな変化のおおよそのタイミングを決定しました。。要約すると、GLS モデルは、湖の環境や獲物群集に関連して体の大きさと存在量の関係の傾きが変化するかどうかをテストし、限界効果分析はこれらの傾きの変化の性質を視覚化しました。

GLS および限界効果の解析により密度フィードバックがどのように変化するかが決定されましたが、これらの変化の推定タイミングを検証するには追加の解析が必要でした。そのために、我々は、高齢スケトウダラの個体数と 1 歳および 2 歳のスケトウダラの体サイズとの関係について、反復的な区分回帰 73 (セグメント回帰または「ブレークポイント」分析とも呼ばれる) を実施しました。この方法は、x と y の間の関係で屈曲が発生する場所を特定するために使用されます。反復部分では、一連の候補ブレークポイントを繰り返しテストして、どのブレークポイントが最適なモデルを生成するかを特定します。体の大きさと存在量の関係が時間の経過とともに変化することが判明したことを考慮して、この分析を使用してモデルを以前のデータと後のデータに適合させました。我々は、1980 年代初頭頃に関係が変化したことを示唆する限界効果分析に基づいて、1980 年から 1990 年の潜在的なブレークポイントを選択しました。新しい GLS モデルをこれらの異なる候補年の前後のデータに適合させ、モデル全体で平均二乗誤差が最も低いブレークポイントを選択しました。ブレークポイントモデルの有意性 (P < 0.05) も LRT を使用して決定され、これらのモデルの R2lik は古いスケトウダラ存在量の用語によって説明される分散を反映しています。

すべてのデータは、Dryad デジタルリポジトリ (https://doi.org/10.5061/dryad.hqbzkh1mc) から公開されています。

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この研究は、五大湖漁業委員会 (G. No.: 2019_FRA_440800、2016_LUD_44056、および 2010_LUD_44010) と、米国が共同で管理する連邦援助スポーツ魚修復プログラム (F-69-P、オハイオ州の魚管理) の資金提供を受けました。魚類野生生物局と ODNR-DOW (プロジェクト FADR65)。トロール網、刺し網、商業漁業データへのアクセスを提供してくださった ODNR-DOW と、エリー湖の気温データを提供してくださった NOAA 五大湖環境研究所の Tim Hunter に感謝いたします。

河川生態学および保全部門、ゼンケンベルク研究所および自然史博物館、Clamecystraße 12、63571、ゲルンハウゼン、ヘッセン州、ドイツ

JS シンクレア

オハイオ州立大学水生生態学研究所、1314 Kinnear Rd、コロンバス、オハイオ州、43221、米国

JS シンクレア、R. ブリランド、JM フッド、SA ルドシン

オハイオ州環境保護庁、50 W. Town St. Suite 700、コロンバス、オハイオ州、43215、米国

R・ブリランド

五大湖研究協力研究所およびミシガン海補助金、ミシガン大学環境持続可能性大学院、4840 S. State、Ann Arbor、MI、48108、米国

ミー・フレイカー

オハイオ州立大学トランスレーショナルデータ分析研究所、1760 Neil Ave、コロンバス、オハイオ州、43210、米国

JM フッド

海洋生態系科学部門、ベッドフォード海洋研究所、ダートマス、ニューサウスウェールズ州、B2Y 4A2、カナダ

KTフランク

クイーンズ大学生物学部、キングストン、オンタリオ州、K7L 3N6、カナダ

KTフランク

オハイオ州天然資源局、野生動物部門、サンダスキー水産研究ステーション、305 East Shoreline Drive、サンダスキー、オハイオ州、44870、米国

MDファウスト

オハイオ州天然資源局、野生動物部門、フェアポート水産研究ユニット、1190 High Street、Fairport Harbor、OH、44077、USA

C.ナイト

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JSS、RB、および SAL がこの研究を考案し、設計しました。 JSS は RB、MEF、JMH、KTF、MDF、CK、SALMDF の協力を得て分析を実施し、原稿の大部分を執筆し、CK はトロール網と刺し網のデータを提供しました。 MEF と SAL は資金提供と監督を提供しました。

JS シンクレアへの対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

シンクレア、JS、ブリランド、R.、フレイカー、ME 他。人為的変化は、淡水捕食者の密度フィードバックを切り離します。 Sci Rep 13、7613 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-34408-0

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受信日: 2023 年 2 月 10 日

受理日: 2023 年 4 月 28 日

公開日: 2023 年 5 月 10 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34408-0

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