光合成で利用可能なエネルギーは褐虫藻サンゴの生物多様性の垂直パターンを説明する

Rapporti scientifici Volume 12,

Scientific Reports volume 12、記事番号: 20821 (2022) この記事を引用

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メトリクスの詳細

サンゴ礁生態系の生物多様性は、空間的および時間的スケールにわたって不均一に分布しており、一般に生物地理学的要因、生息地面積、撹乱頻度の影響を受けます。これらの生態系では、利用可能なエネルギーの勾配と生物多様性パターンとの間の潜在的な関連性について、経験的な裏付けがほとんど得られていません。今回我々は、共生サンゴ群集の深さ勾配による生産性と生物多様性の変動を分析した。サンゴ群集のメンバーは、光合成を行う藻類の共生生物（褐虫藻）によって移動されるエネルギーに依存している。私たちは、メカニズムモデルを使用して、サンゴにとって利用可能な光合成エネルギーの深さ依存の変動と種の多様性の勾配との関連を調査し、海洋生物多様性の世界的なホットスポット全体にわたって対照的な水の透明度と生物多様性パターンを持つサンゴ礁を比較しました。生産性と生物多様性のモデルは、サンゴ種の豊富さの深さに関連した変動の 64 ～ 95% を説明し、深さによる種の豊富さの変動の多くが、褐虫藻による光合成固定エネルギーの部分的な寄与の変化によって引き起こされることを示しています。これらの結果は、サンゴの生物多様性と深度勾配に沿った群集構造の地球規模のパターンを説明する上で、太陽エネルギーの利用可能性と光合成生産の基本的な役割を示唆している。したがって、サンゴ礁の水の光学的品質を維持することは、サンゴの生物多様性を保護し、サンゴ礁の劣化を防ぐために不可欠です。

太陽光は、地球上の実質的に有機物の生化学的生産全体のための主要なエネルギー源です1。陸上生態系と水生生態系の両方で一次生産者に影響を与えるさまざまな要因の中で、太陽光はおそらく空間的および時間的に最も不均質であり、その結果、栄養段階にわたるエネルギー伝達に重大な影響を及ぼします2、3、4。一次生産に由来する利用可能なエネルギーの供給の変動は、生態学的群集における種の多様性の空間的変動に重要な役割を果たし、生産性の高い環境における人口動態と環境の確率論による種の絶滅のリスクの低下を促進します5。陸生生態系と水生生態系では生産性と生物多様性の正の関係が広まっていますが6、これら 2 つの特徴の間の関連性の強さと、一部の群落で観察された生産性と生物多様性の関係の形の変化を考慮すると、それが予測可能であるかどうかについては、重要な議論が残っています。、ポジティブ、ネガティブ、単峰性、中立）7、8、9、10。群集内の生物群が利用可能なエネルギーの量を直接測定することは難しいため、この変動の一部は、生産性と環境ストレス因子の交絡的な影響を大まかに示すものとして使用される代用値と関連しており、通常、生産性の高い生物ほど強調されます。環境6、7。

スクレラクティニアンサンゴは石灰化する能力を持つ後生動物であり、人類が不可欠な社会経済的利益を得る最も多様で生産的な海洋生態系の構築に関与しています。三畳紀後期以降の貧栄養環境におけるこれらの動物の生態学的および進化的成功は、光合成単細胞藻類 (褐虫藻) との栄養内部共生によるものと考えられています 11。これにより、石灰化率を高める主要なエネルギー源として太陽光を利用する能力が動物に与えられました 12 。太陽光は深さとともに指数関数的に減衰する 13 ため、共生サンゴの垂直分布は小さな空間スケールの光によって支配される急勾配に沿って発生しますが、他の制限的な資源や物理的要因（窒素、酸素、温度など）はあまり変化しないか、ほぼ一定のままです 14 、15．沿岸水域に蔓延する底生の固着生物であるサンゴも、水柱の光学的特性（つまり、下降放射照度の垂直減衰係数、Kd）に応じて光強度の大きな変化にさらされます。この変動は、降水パターンと陸域栄養塩および堆積物の海側へのフラックスによって決定され 13,16 、サンゴ群集の一次生産とエネルギーバランスに重要な影響を及ぼします 3,4。しかし、サンゴ群集における生産性の勾配と生物多様性との関連性はまだ証明されておらず、サンゴの生物多様性のパターンは主に生物地理的要因、生息地面積、撹乱頻度に起因すると考えられています10、17、18、19、20、21、22。

一次生産者と動物の間の内部共生の義務的な性質と、太陽光エネルギーの強い勾配に沿ったサンゴの垂直分布により、サンゴ群集は一次生産性と消費者種の多様性との関係を探る上で特に興味深いものとなっています。私たちは、水中光学と生理学的原理に基づいた機構モデルを使用して、共生藻類によってサンゴ宿主に供給される光合成に利用可能なエネルギーの変動を推定し、深さ勾配にわたるサンゴ種多様性のパターンとの関連を調べました。さらに、世界の海洋生物多様性の 3 つの主要なホットスポットを網羅する、対照的な進化の歴史、環境条件、サンゴ種の多様性のパターンを持つサンゴ礁からの公開されたデータセットを使用してモデルをテストしました。私たちの分析は、深さによるサンゴの多様性の変動の多くは、光合成で利用可能なエネルギーの変化によって説明され、サンゴ群集における生産性と生物多様性の間の機構的な関連性を裏付けるものであることを示しています。

パルス振幅変調（PAM）蛍光分析で測定された光化学系II（PSII）有効量子収量（ΔF / Fm'）の日変化パターンは、光利用可能性と逆相関しました（図1a）。 ΔF/Fm'の日周振動は、吸収された太陽エネルギーの一部を有機炭素に変換するために、光合成装置内で同時に起こる光化学的（qP）および非光化学的消光（qNまたはNPQ）プロセスの誘導によって生じます（ qP)、過剰に吸収されたエネルギーを熱として放散します (NPQ)23,24,25,26。図1aの1日目、サンゴが前日（9モル量子）と同様の光条件（対照）にさらされたとき、その日の終わりまでにPSIIの最大量子収量（Fv / Fm）の完全な回復が観察されました。 m−2 d−1、ピーク放射照度は454μmol量子m−2 s−1）。この観察は、NPQ が完全に緩和されたため、その日の終わりにこれらのサンゴに光損傷の蓄積が発生しなかったことを示しています。 2日目、光曝露量は対照と比較してほぼ3倍増加し（26モル量子m-2 d-1、ピーク放射照度は1130μモル量子m-2s-1）、ΔF/Fm'振動の振幅は増加した。が大きくなり、正午には前日よりも低い最小値に達しました。この発見は、吸収された光エネルギーの増加量を散逸させるために、NPQ プロセスがより大きく誘導されることを示唆しています。さらに、夜明け前のレベル (0.643) と比較して夕暮れ時に観察された Fv/Fm の不完全な回復 (0.529) は、光合成装置における光損傷の蓄積を示唆しており、これは NPQ の光抑制消光 (qI) 成分の不完全な緩和と潜在的に関連していると考えられます。緩和には PSII タンパク質 (例、D1) の新規合成が必要です 27、28、29。光への曝露が増加するにつれて光損傷が蓄積することは、PSII への損傷速度が修復速度を上回ることで説明できます。 3日目、サンゴは1日目のほぼ半分の光レベル（5モル量子m-2 d-1、放射照度のピークは237μモル量子m-2 s-1）にさらされ、その結果、サンゴの振動が減少した。 ΔF/Fm' と一日の終わりの Fv/Fm の回復 (0.625) は形成された夜明けのレベル (0.523) を上回りました。放射照度の減少に対するこれらの反応は、光損傷と比較してPSII修復速度が速い結果として、NPQプロセスの誘導が低下し、夕暮れ時にqIがより大きく緩和されることを示しています27、28、29（図1a）。観察されたΔF/Fm'振動と毎日のFv/Fm変動のパターンは、光合成装置を保護し、可変光環境下で光合成性能を最適化するための共生藻類の下方制御応答と関連している。さらに、PSII損傷とその後の修復の速度のバランスにおいて光曝露が重要な役割を果たしており、そのためには反応中心の再構築のためのタンパク質の新規合成が必要であることを示している。

サンゴの生産性と生物多様性モデルの原理と構成要素。（a）対照基準日（1日目）、および光曝露量が増加した日（2日目）および減少した日（3日目）の間に実験的に測定されたハマダラカアストロイデスの共生生物におけるΔF / Fm'の日内変動。日周周期の終わりにおける Fv/Fm の回復 (矢印)。黄色の影付きの領域は、放射照度の日内変動を表します (E)。 (b) 対照的な光への曝露に応じた PSII t1/2 の変化 (海面の %)、データをべき関数 (実線) に当てはめたもの。点線は、光照射による共生藻類 (Ca) による光損傷 PSII の修復の相対エネルギーコストを示し、PSII t1/2 に反比例すると予想されます。（c）放射照度の勾配にわたるQm（不連続線）に対するサンゴのホロビオントのエネルギーパフォーマンス（実線）の理論的挙動。これは、サンゴのホロビオントのエネルギーパフォーマンスに対する光ストレス（LS）と光制限（LL）の予測される影響を強調しています。 (d) 深さ勾配に沿ったサンゴホロビオントのエネルギーバランスに影響を与える光誘起プロセスの相対的な変化の概略図。 PUES: 光合成に利用可能なエネルギー供給。藻類の光損傷による修復にかかる Ca エネルギーコスト。 Pg: 総生産性。

光への曝露と PSII 損傷率の関係をより深く理解するために、損傷した PSII 反応中心の修復を抑制する葉緑体タンパク質合成の阻害剤であるクロラムフェニコール (CAP) を使用して一連の実験が行われました 30。コントロールと CAP に曝露されたサンプルの違いにより、PSII ハーフタイム (t1/2) を光曝露の関数として決定することができました。 PSII t1/2 と放射照度の間に見られる関連性は非線形であり、べき乗関数モデル (R2 = 0.97、p < 0.01) を使用して説明できます (図 1b)。同様のパターンが他の一次生産者でも観察されており 31,32 、PSII t1/2 と放射照度の間の非線形性が一次生産者全体にわたる共通のメカニズムによって引き起こされている可能性があることを示唆しています。放射照度の関数としてのPSII（Qm）にわたる最大励起圧力の変化の概念的分析は、光の不足と過剰の両方がサンゴホロビオントのエネルギー性能を損なうことを示しています（図1c）。この妥協は、光制限条件（低Qm）下での褐虫藻の無視できる程度の光合成活性と、高放射照度レベル（高Qm）での光損傷による修復コストの増加という2つの対照的な影響から生じます28,33。

ダウンウェル放射照度、光合成生産、光修復におけるエネルギー消費の間の非線形性により、サンゴが深さとともに利用できる光合成エネルギーは単峰性でこぶ状のパターンとなる（図1d）。このパターンは、光に対する光合成の双曲線応答 (つまり、光飽和点 Ek を超える光合成の飽和) と、光利用可能性と光吸収の間の線形関係から生じるエネルギーの不均衡に関連しています 34,35,36。深さによる光勾配の両端に向かう利用可能なエネルギーの減少は、2 つの異なるプロセスによって説明されます。(1) 浅い高光環境では、光合成が飽和している間に光修復におけるエネルギー消費が Ek を超える光量に比例して増加します。 (Pmax); (2) 非常に暗い環境では、光の減衰により光合成活性が徐々に低下します。吸収される放射照度が光合成 (Ek) を最大化するのに必要な照度に近い特定の中間深度では、光合成に利用可能なエネルギーの供給とホロビオントのエネルギー性能が最大の可能性に達すると予測されます。光合成装置を飽和させるのに必要な放射照度のレベル (Ek) は、サンゴの最大光合成能力 (Pmax) に対して過剰に吸収される太陽エネルギー量の増加の閾値を決定します。サンゴの最大光合成能力 (Pmax) は、Ek を超えると一定のままです。

サンゴの生産性と生物多様性のモデルは、テストしたすべてのサンゴ礁における深さによるサンゴ種数の変動のほとんどを説明しました（図2、補足表S1、S2）。モデルの説明力は、種の豊富さと深さとの間に単峰性の関係がある場所（たとえば、インド洋のチャゴス諸島 37、カリブ海のディスカバリー湾 38、およびインド洋のキンベ湾の環礁など）では、一貫して 80 ～ 95% と高かった。インド太平洋10)。このモデルはまた、ポジティブ (紅海、エイラート湾 39) とネガティブ (シンガポール、ハントゥ島 40) の両方の単調なパターンを持つ遺跡の深さによる種数の変化の全体的なパターンも捉えました。これらの地点では、モデルはそれぞれ種数変動の 64% と 75% を説明し、正の単調関係がある地点では、サンプリングされていない深さ約 40 m 未満に向かう種数の減少を予測しました。これは、これらの単調な関係が示唆されています。パターンは、サンプリングされた深度範囲がモードの上に位置するか下に位置するかに応じて、単峰性の生産性と生物多様性の関係の半分しか表さない可能性があります (図 2)。

生物多様性の主要なホットスポットからのサンゴ礁の深さ勾配に沿ったサンゴ種の豊富さの変化。観察された種の豊富さの分布 (四角形) は、すべての地点でのサンゴの生産性と生物多様性のモデルによって大幅に説明されます。実線は平均値の傾向を表し、不連続線は 95% 信頼区間を表します。モデルの適合度 (R2) と統計的有意性 (p 値) が、局所 Kd とともに各部位に示されます。種の豊富さは、光の強度が海面の入射放射照度の 2% であると推定される深さに投影されました。

単峰関係を持つサイトの Kd は一貫して低かった (0.06 ～ 0.082 m-1)10,38,41。対照的に、正および負の単調関係を持つサイトでは、Kd はそれぞれ、分析で考慮されたすべてのサイトの中で最も低く、最も高かった（0.047 m-1 および 0.303 m-1）40,41（補足表S2）。場所ごとの最大サンゴ種の豊富さの最も深い記録は、局所的な Kd によって決定される水の光学特性と関連していました。両方のパラメータ間の非線形関連が観察され、べき関数を使用して説明されました（R2 = 0.98、p < 0.01、図3a）。これは、Kdの増加に伴って最大サンゴの豊かさの深さが急速に減少することを示しています（図3a）。局所的な Kd によって媒介される表面放射照度のパーセンテージに正規化された同様の光強度勾配に沿った場所ごとのサンゴ種の相対数の全体的な変動は、単峰性の釣鐘型パターンに従い、特定の場所で相対種数が全体的に減少しました。光強度勾配の両端（図3b）。

サンゴ種の豊富さの分布と水の光学特性の関係。 (a) ダウンウェル放射照度 (Kd) と場所ごとの最大多様性の深さの垂直減衰係数。図に示されているべき乗関数を使用して、データに線形回帰を当てはめました。 (b) 局所的な Kd によって決定される光強度勾配に沿ったサンゴ種の豊富さの変化。相対的な光曝露は海面の % で報告されます。データ全体は、95% 信頼区間 (不連続線) を持つガウス関数 (連続線) を使用してフィッティングされました。

光損傷を受けた PSII 反応中心の修復は、対照的な光環境下でサンゴのホロビオントの最適な光合成性能を維持するための褐虫藻の光保護能力の必須の要素です 35,36。光損傷と光防御は、過去数十年間、無傷のサンゴおよび/またはその孤立した共生生物で集中的に研究されてきたプロセスである23,24,25,26,42,43,44が、群集および生態レベルでのサンゴのエネルギーパフォーマンスに対するそれらの影響についての理解はまだ進んでいません。限定。これらのプロセスの誘導は、主にクロロフィル a 蛍光シグナルの消光分析によって研究された、病院内の藻類共生生物の PSII の有効量子収量 (ΔF/Fm') と最大量子収量 (Fv/Fm) の変化から推測できます 28,35。光化学 (qP) と非光化学 (qN または NPQ) の 2 つのプロセスが、クロロフィルの蛍光シグナルの消光を制御します。最初の経路である qP は、太陽光エネルギーから化学エネルギーへの光合成変換に直接関連していますが、qN または NPQ は、過剰な励起エネルギーを熱として放散する光合成装置の光保護能力を定量化するために消光解析で開発された 2 つのパラメーターです。対照的な緩和速度論を持つ 3 つの主要な NPQ 構成要素が特徴付けられています。エネルギー依存性消光 (qE)、キサントフィルサイクルの作動に関連して最も速く緩和します。状態遷移消光（qT）は、吸収断面積の物理的変調による、PSII と PSI の両方の光化学系間の励起エネルギーの再分配に関連します。光阻害消光 (qI) は緩和が最も遅く、タンパク質の de novo 合成後の PSII の可逆的な光阻害に関連します。この最後の成分は、不活性/光損傷を受けた PSII を修復する能力を反映しています 27,28。

この研究では、病院内の褐虫藻の光合成装置の修理コストを放射照度の関数としてパラメーター化しました。このパラメータ化は、褐虫藻の PSII 修復能力を抑制した後、光曝露に伴う PSII 半減時間 (t1/2) の変化を実験的に測定した結果から得られました。光曝露量を増加または減少させたときの日周サイクルの開始時と終了時の Fv/Fm の違いは、光不活性化された PSII 反応中心の蓄積の変化を反映しています。これらの違いは、特定の光環境における病院内の褐虫藻の光損傷と光合成装置の修復の速度の差から生じます。 PSII t1/2 の反応速度は、PSII 損傷の速度が光曝露に比例することを示しており、したがって、藻類の光合成性能を最適化するために損傷した PSII 反応中心を修復するためのエネルギーコストも変動し、光曝露によって媒介されるはずです。この仮定は、PSII 反応中心の再構築のための光合成活動中にタンパク質 (例: D1) の絶え間ない合成と置換が必要であること、およびこのタンパク質の代謝回転がコストの最大の要因となり得るという証拠によって裏付けられています。一次生産者におけるメンテナンスの向上45,46。深さを媒介する光勾配に沿って体内の褐虫藻の光合成を維持するためのエネルギーコストのパラメータ化は、光合成に利用可能なエネルギーのサンゴ宿主への移動に対する潜在的な制限効果があるため、モデルで考慮される重要な要素です。関連する生態学的影響。

ここでテストされた生産性と生物多様性のモデルの一貫性を念頭に置き、サンゴ礁の地質学的歴史、環境条件、多様性のパターンにおける地域的な違いにもかかわらず、私たちの分析は、深さ勾配に沿ったサンゴ種の豊富さの変動の多くは、海域の変化によって引き起こされていることを示しています。共生藻類による光合成によって固定されたエネルギーのサンゴ宿主への部分的な寄与。これらの発見は、陸域環境全体の群集で広く認められているものと同様に、造礁サンゴ群集における生産性と生物多様性の関連性の発生を裏付けています5、6、20。さらに、この関連性は、サンゴ礁群集の構造における褐虫藻の生産性の基本的な役割を強調しています。サンゴ群集における生産性と生物多様性の関係に対する事前の裏付けの欠如10は、サンゴ動物が生理学的に利用できる実際のエネルギー（太陽エネルギーなど）の定義が不明確であり、その藻類の共生生物の光合成活性を制約する重要な生理学的プロセスを無視していることに起因する。この矛盾は、生産性と生物多様性の関連性の研究において生物が利用できる利用可能なエネルギーの勾配を実際に測定すること、および研究されたシステムに従って種の豊富さの変動を最もよく説明するエネルギー関連変数を選択することの難しさを示しています5、6、7。

サンゴの豊かさは、光合成に利用可能なエネルギー供給量と正の関係を示しましたが、生産性と生物多様性の関連性は、深さを伴う単峰性のザトウクジラ型の曲線によって表され、その形状とモードの局在化は水の光学特性（つまり、局所的な Kd）によって大きく影響されます。曲線の全体的なザトウクジラの形状は、深さ、光の利用可能性、および共生藻類の光合成活性の間の非線形性から生じます。深さに応じたザトウクジラの種数の増加と減少の段階は、藻類のエネルギー出力、ひいてはサンゴのホロビオントのパフォーマンスを制限する可能性がある 2 つの異なるプロセスから生じています。深くて光が少ない環境（豊かさ曲線の増加段階）では、光の遮断により、光合成に由来する有機炭素が不足し、サンゴ動物に移動する可能性があります。対照的に、浅く明るい環境（曲線の減少段階）では、光合成が完全に飽和すると、光合成活動を維持するためのコストが増加し、サンゴホストに移動できる光合成で使用可能なエネルギーの量が制限されます。この状態はおそらく、高レベルの UVR47 を含む、浅い生息地のサンゴ群集に強い光が及ぼす強い選択圧と結合していると考えられます。中間の放射照度では、共生生物のエネルギー出力とサンゴのホロバイオントのパフォーマンスが最大の潜在力に達すると予測されており、それが種の絶滅率の低下と生物多様性の増加につながる可能性があります5。場所別の生産性と生物多様性の曲線で観察される対照的なパターン、および最大豊かさの深さと局所的な Kd の関係は、共生サンゴ群集の空間構成と深さの分布に対する水の光学特性の重要な役割を示しています。したがって、水の光学的特性の関係は、共生サンゴの下層分布 41 に限定されるだけでなく、サンゴの生物多様性と群集構造のパターンにも限定されません。水の光学特性は、特定の気象条件や海洋条件の影響により、場所によっては大きく変動する可能性があり 3,48、単一の Kd が水中の光気候の複雑な力学を表していない可能性があることは注目に値します。この変動を理解することは、底生生物の一次生産における時空間変動を推定するために重要ではあるが 4,16 、この研究の範囲を超えている。

褐虫藻サンゴは、深度勾配に沿って対照的な光順化反応、サンゴの覆い、コロニーの形態、および遺伝的豊かさを示し、これらは総合的にサンゴ種が異なる光ニッチを占有していることを示唆しています。光の捕捉と光合成エネルギーの獲得を最適化する特定のコロニーの形状は、特定の光の生息地におけるコロニーレベルでのエネルギー出力を最大化するために選択されるようです49,54。例えば、浅海のサンゴは複雑な形態（分岐や散房状など）を採用してコロニー内の光レベルを調節し、コロニーの光利用効率と光合成出力を最大化する可能性があります。対照的に、深海のサンゴは光の捕捉を最大化し、自己シェーディングを最小限に抑えるために平らな形態を採用しています50、51、52、53。これらのパターンは、光合成生産を最大化しつつ、光修復におけるエネルギー消費を最小化する間の妥協が、サンゴの進化を通じてコロニー形態の原動力となった可能性があることを示唆している。さらに、独特の光順応能力を持つ共生生物との関連により、サンゴは深度勾配に沿って、およびコロニー内で対照的な光気候に対処できるようになります 33,55,56。中間放射照度で光合成利用可能なエネルギーが最大移動する場所は、コロニーの形状や共生関係の変化に関して、その特定の生息地でより広く利用可能な専門化と進化的革新空間を促進し、より多くのサンゴ種の共存を可能にする可能性があります8。逆に、コロニーの形態と藻類の関連性の組み合わせから現れる実行可能な特殊化の多様性は、資源の不均一性の低下と資源をめぐる競争の激化により、光強度勾配の両端で低くなることが予測されています7。さらに、光合成で利用可能なエネルギーの移動が減少すると、種の絶滅のリスクが増大し、利用可能な光エネルギーを過剰または不足して利用する効率的な競争相手がほとんど存在しない可能性があります。

混合栄養性の性質を考えると、褐虫藻サンゴのエネルギー収支と深度にわたる生物多様性パターンに対するその潜在的な影響を分析する際には、従属栄養性を考慮する必要があるもう 1 つの側面です。これまでの研究では、一部のサンゴ種は、深部の低照度環境での光合成由来のエネルギー獲得の減少を補うために、従属栄養性への代謝依存度を高めることができ、それによって深度全体の生物多様性パターンに潜在的に影響を与えることが実証されています。文書化された生産性と生物多様性のモデルでは共生のこの側面をパラメータ化していませんが、サンゴの豊かさに対する従属栄養可塑性または栄養ニッチ分化の潜在的な影響を排除することはできません。しかし、モデルによって説明される変動性の大きな要素と、褐虫藻（非通性）サンゴが示す対照的な特徴は、太陽エネルギー利用を最適化するためのサンゴの適応と特殊化がサンゴの進化の基本的な原動力であった可能性があり、おそらくそれよりも重要であることを示唆している。従属栄養摂食能力を高めるよりも。この意味で、従属栄養性が深さによるサンゴの生物多様性のパターンの決定に重要な役割を果たしている場合、懸濁液の摂食を促進する形態（分岐など）を持つより多くの種が、深さが増すにつれて繁栄すると予想されます。しかし、経験的証拠は、光捕捉を最大化するための平らな形態が下部光ゾーンで普及していることを示しています41,52。

撹乱の頻度と強度もサンゴ群集の構造に影響を与えることが示されており、伝統的に中間の撹乱体制が生物多様性の向上につながるという仮説が立てられてきました17。もともと概念モデルとして提案された中間撹乱仮説は、水生と陸生の両方の生態学的群集における生物多様性パターンを説明する能力の点で支持されたり否定されたりしてきました7,9。浅海のサンゴ礁に頻繁に影響を与える可能性のある大きな撹乱が 2 つありますが、深海のサンゴ礁にはほとんど影響がありません。熱ストレスに関連するサンゴの白化と、嵐やハリケーンによる高波エネルギーです 15,41。これらの撹乱は、確かに、地元の種の多様性と共生サンゴの群集構成の両方に影響を与える可能性があります18,19。しかし、サイト間の局所的な環境および生態学的条件にもかかわらず、生産性と生物多様性のモデルの説明力が一貫していることは、撹乱やその他の環境要因がノードの位置や、生物多様性の増加および/または減少段階の傾きを変える可能性があることを示唆しています。単峰性の曲線ではありますが、全体的なパターンではありません。実際、私たちの結果は、生産性の役割を無視すると、サンゴ群集における生物多様性パターンの根本的な原因が曖昧になる可能性があることを示唆しています。

要約すると、この分析の結果は、太陽エネルギーと光合成生産性が、共生サンゴ群集の深さ勾配に沿った生物多様性パターンの主要な推進力であることを示しています。光合成を行う渦鞭毛藻との共生は、サンゴが貧栄養環境で繁栄するための適応解決策として成功し 11、最終的には地球上で最も生物多様性の高い生態系の 1 つを統合することにつながりました。水の光学特性によって媒介されるダウンウェル放射照度の勾配と、一次生産者との絶対的共生によって課せられる代謝的および生理学的制約が組み合わさって、強膜サンゴにおける生物多様性の地球規模のパターンの確立の主な決定要因であると思われる。主要なサンゴ礁形成分類群として、これらのパターンは、食料と住居をサンゴに依存する関連するコミュニティに潜在的に影響を与える可能性があります。沿岸開発、栄養塩の濃縮、大量の藻類の発生、陸地への流出に関連した沿岸環境における水の光学特性の世界的な劣化の増加59,60,61は、生物多様性の損失とサンゴ礁の集合構造の変化の重要な根本原因である可能性があります。コミュニティ。サンゴの生物多様性を保全するには、水の光学的品質と水中の光環境を維持しようとする地域の保全活動が不可欠である一方、温室効果ガスの排出を制限し、地球温暖化を遅らせるための世界規模の協調的な活動が前進し続けています。

我々は、褐虫藻の光合成装置の光誘発損傷を修復するためのエネルギーコストが、藻類によるサンゴ宿主への光合成に利用可能なエネルギー供給の主な制限要因であると仮定している。この仮定は、PSII 反応中心の再構築に必要なタンパク質の継続的な交換が、一次生産者の維持コストの最大の要因となる可能性があるという証拠によって裏付けられています 45,46。サンゴへの光合成利用可能なエネルギー供給は、Muscatine et al.62 によって最初に導入された概念である「動物宿主の呼吸に対する褐虫藻の炭素の寄与」と相関関係があります。しかし、彼らの元の定式化では、光合成によって固定された炭素の移動は、光の利用可能性とは独立した係数を使用して、ホロビオントの酸素生成/消費に基づいて計算されました。

私たちは、プエルトの深さ 5 m のラ・ボカーナ礁から収集したカリブ海のサンゴであるハマサンゴの小さな破片 (~ 5 × 5 cm、n = 50) を使用して、光修復における褐虫藻のエネルギー消費の変化パターンを露光量の関数として決定しました。メキシコ、モレロス。収集深度での光強度をシミュレートし、温度を 28 °C に制御する減光フィルターを備えた流水海水水槽での順応から 2 週間後、サンゴを対照的な光強度に曝露して、以下の変化を測定しました。(1) 光化学系 II (PSII)パルス振幅変調技術を使用した日周周期にわたる光化学量子収量の実効値 (ΔF/Fm') と最大値 (Fv/Fm) 23,33、および (2) ΔF/F/の日周振動の分析による PSII 半減時間 (t1/2)葉緑体タンパク質合成阻害剤 30 であるクロラムフェニコール (CAP) 100 μg に曝露したサンゴ断片の Fm' と、CAP を含まない対照との比較。

PSII t1/2 は、PSII の 50% を不活化するのに必要な時間として計算されました。我々は、べき乗関数モデリングを使用して、PSII t1/2 と露光量 (海面の % として) の間の最適な関係を調査しました。次のべき乗関数は、露光による PSII t1/2 の変化を説明します。

ここで、M は PSII t1/2 の最大理論値を表すべき乗関数の係数、E は放射照度（ここでは露光量の変動を示すために使用）、Δ は利用可能な光量に対する PSII t1/2 の変化率です。ライト。

日周周期にわたる共生藻類による光修復におけるエネルギー消費 (Ca) は、次の関係によって計算されました。

ここで、R は、日周期 (12 時間の日光) にわたる PSII 反応中心の再構築のためのタンパク質代謝回転の相対エネルギーコストに対応します。

深度にわたる光合成利用可能エネルギーとサンゴ生物多様性との関係を分析するために、特定のパラメータのセットが群集全体の平均応答を表すと仮定した集中パラメータアプローチによる数値モデルを使用しました63。このモデルは、水柱内の光の垂直分布と一次生産者の光合成活動を支配する 3 つの物理的および生理学的原理を認識しました。(1) 太陽放射は、水の光学的特性 (つまり、局所 Kd) に従って深さとともに指数関数的に減少します。 (2) 藻類の光合成生産は、光の利用可能性に対する双曲線正接の応答を表します。 (3) 藻類の光合成活性を維持するためのエネルギー消費は、式(1)に従う光曝露によって媒介されます。 (2) 式に従って深さによって変化します。 (3)。このアプローチにより、水の光学特性の複雑な力学 3,16,48 と、特定の光と温度の状況下でパフォーマンスを最大化するためのサンゴの順化戦略を簡素化することを犠牲にして、群集レベルでの光駆動プロセスに関する一般的な結論を引き出すことができます 51。 64、65。

共生藻類が光合成によって無機炭素を固定するためのエネルギー源として、深度全体で利用可能な太陽放射は、Kirk13 に従って次のように計算されます。

ここで、Ez と E0 はそれぞれ深さ z と海面直下の放射照度 (E) です。

放射照度に対する藻類の光合成 (Pg) の双曲線応答は、Jassby と Platt34 に従って次のように計算されます。

ここで、α は準飽和放射照度における光合成の線形増加の傾きに対応する光合成効率、Pmax は光飽和における最大光合成速度です。病院の共生渦鞭毛藻にはこの現象が明らかに存在しないことを考慮すると、過剰な放射照度での光阻害に応答して光飽和光合成が一時的に減少することはないと仮定します24。

深さの関数として Ca の変化 Ca(z) を推定するために、式と式を組み合わせました。 (1)、(2)、(3) は次のようになります。

最後に、光合成利用可能エネルギー供給 (PUES) は次の方程式でパラメーター化されます。

私たちは、世界の海洋生物多様性の主要なホットスポット (インド太平洋、カリブ海、インド洋 66) に沿った広範囲のサンゴ礁生息地で、生産性と生物多様性のモデルの説明力をテストしました。私たちは、対照的な地質史、環境条件、生物多様性パターン（単峰性、単調増加および単調減少）を持つ 7 つのサンゴ礁における深さによる共生サンゴ種の数の変化を報告した研究からの公表されたデータセットを分析しました（補足表 S1）10、37、38。、39、40。データは、テキスト、表、または元のデータセットから直接抽出されました。データがグラフィック形式でのみ表示されている場合、生の値はソフトウェア WebPlotDigitizer バージョン 4.4 (https://automeris.io/WebPlotDigitizer) を使用して抽出されました。局所的な Kd が原稿で報告されていない場合は、式 1 に従って深さ方向の光の変化から計算されました。 (3)。これらのオプションのどちらも不可能な場合は、同じまたは比較可能なサイトの文献から抽出されました（補足表S2）。

各サイトについて、2 段階の最適化手順を使用して、経験的データ (M、Δ、Pmax、α、R) では独立して推定できないパラメーターを計算しました (補足表 S2)。これらのパラメーターを最適化することで、モデルの出力と深度全体で観察された種の平均数の間で可能な限り最良の適合が得られました。まず、モデル方程式を正確に満たしながら、疑わしい範囲内で各パラメータの変動を許容する反復アルゴリズムを使用して、光合成で利用可能なエネルギーの関数としてサンゴの豊富さの線形モデルをフィッティングしました。赤池情報量基準 (AIC) を使用して、生産性と生物多様性のモデルの出力と経験的データの間の不適合を最小限に抑える値のセットを選択しました。次に、AIC を最小化するターゲットパラメーターの値が、Nelder-Mead 法に基づく境界制約付き最小化アルゴリズム (optim 関数) の開始値として使用されました 67。各パラメータの下限と上限は経験的データと生理学的限界に基づいて決定され、部位間で一定でした。正午に 1800 μmol 量子 m-2 s-1 でピークに達する 12 時間の正弦曲線を描く太陽放射の日周サイクルを強制関数として使用しました (選択された最大値は、熱帯地域の海面で自然に発生する最大放射照度に近いランダムな値です 13)。。すべての分析は、R バージョン 3.6.168 を使用して実行されました。

現在の研究中に生成および分析されたデータ、およびこれらの分析の実行に使用されたコードは、Figshare (https://figshare.com/s/b73708c98e8108ec0352) で公開されています。

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私たちはこの原稿を、藻類無脊椎動物の共生に関する現在の理解にとって重要な人物であるロバート (ボブ) K. トレンチ教授の追悼に捧げます。著者らは、Todd LaJeunesse、Mitzy F. Porras、Carlos Prada、Teresa Morán-López、M. Isabel Martínez-Rugerio の貴重な貢献に感謝します。研究許可については国家水産養殖漁業委員会 (CONAPESCA) (DGOPA 08606.251011.3021) を取得してください。 DGAPA-UNAM の PASPA フェローシップは、ペンシルベニア州立大学 (PSU) の生物学部への SE の訪問をサポートしました。この研究は、RI-P へのペンシルベニア州立大学のスタートアップ資金によって支援されました。

ペンシルバニア州立大学生物学部、ユニバーシティパーク、ペンシルベニア、16802、米国

トマス・ロペス・ロンドーニョ、ケリー・ゴメス・カンポ、ロベルト・イグレシアス・プリエト

サンゴ礁システム学術部門、海洋科学および陸水学研究所、メキシコ国立自治大学、77500、カンクン、キンタナロー州、メキシコ

ザビエル・エルナンデス・ペシュ & スサナ・エンリケス

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TL-L.、KG-C.、SE、RI-P。研究をデザインした。 XH-P. そしてKG-C。サンゴの実験を行いました。 TL-L。 SEとRI-PTL-Lの監督のもとでメタアナリシスと生態生理学的モデリングを実施した。そしてRI-P。すべての著者からの寄稿とフィードバックをもとに原稿を執筆しました。著者全員が原稿の最終版を読んで承認しました。

トマス・ロペス・ロンドーニョまたはロベルト・イグレシアス・プリエトへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

López-Londoño, T.、Gómez-Campo, K.、Hernández-Pech, X. 他光合成で利用可能なエネルギーは、褐虫藻サンゴの生物多様性の垂直パターンを説明します。 Sci Rep 12、20821 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-25094-5

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受信日: 2022 年 6 月 10 日

受理日: 2022 年 11 月 24 日

公開日: 2022 年 12 月 2 日

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光合成で利用可能なエネルギーは褐虫藻サンゴの生物多様性の垂直パターンを説明する