サンゴの順応

Edizione di biologia della comunicazione

Communications Biology volume 6、記事番号: 66 (2023) この記事を引用

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大気中の二酸化炭素濃度の上昇による海洋炭酸塩化学の変化によって引き起こされる海洋酸性化は、サンゴを含む多くの石灰化生物を脅かしています。今回我々は、パナレア島（イタリア）沖の二酸化炭素排出口で低pH/高pCO2条件に順応させた地中海の褐虫藻サンゴBalanophyllia europaeaにおける独立栄養性と従属栄養性の変化を評価した。渦鞭毛藻の内部共生生物密度は、宿主特異的共生生物種である Philozoon balanophyllum の異なるハプロタイプの分布の変化が観察された最も低い pH サイトで高くなりました。共生生物の C/N 比の増加は、低い pH で観察されました。これは、共生生物の細胞密度が高いことによる C 固定の増加の結果と考えられます。共生生物と宿主組織のδ13C 値は、最も低い pH 部位で同様の値に達し、酸性化の増加に伴って独立栄養の影響が増加することを示唆しています。宿主組織の δ15N 値が 0 `` であることは、低 pH 部位のサンゴ組織/粘液内でジアゾトロフ N2 固定が起こっていることを強く示唆しており、酸性化による宿主組織の C/N 比の低下を説明している可能性があります。全体として、我々の発見は、酸性化の増加に伴う栄養調整と共生生物のハプロタイプの違いを通じたこのサンゴと渦鞭毛藻の相利共生の順応を示しており、一部のサンゴは世紀末シナリオで予測される海洋酸性化に順応できることが強調されている。

人新世の時代を特徴づける特徴 1 は、地球規模の変化の原動力として人間の活動が出現したこと 2 であり、これは急速に変化する環境条件に生物の適応が追いつくことができるかどうかという懸念を引き起こすほどの速度で起こっています 3。海洋温暖化と酸性化に関連するストレス因子は、サンゴを含む海洋生物相にとって最も直接的かつ広範な人為的変化の 1 つです4。約1.5からのpHの低下。産業革命前の 8.2 年から約 8.2 年 CO2 が 2 倍になる 8.1 により、海水中の炭酸カルシウムの飽和状態は徐々に低下します5。この現象は、サンゴの石灰化能力に悪影響を与えると予測されています6,7。しかし、耐性細菌および/または渦鞭毛虫共生生物の自然選択、環境ストレス応答遺伝子の差次的調節などの経験的証拠は、サンゴの環境変化への順応および遺伝的適応能力が過小評価されていることを示唆している10。実際、これらの古代の生物は、数億年にわたる地球規模の気候変動を通じて生き残り、進化し、適応してきました11、12、13、14。

強膜サンゴとその渦鞭毛藻微細藻類 (シンビオジニア科) (一般に褐虫藻と呼ばれる) との共生は、広く研究されています 15、16、17。褐虫藻は、宿主の呼吸と排泄の副産物18をリサイクルしながら、光合成によって固定された炭素16を提供することにより、宿主のエネルギー収支に大きく貢献します。このような共生では、炭素と窒素の両方が従属栄養性と独立栄養性を介して取得でき、宿主と渦鞭毛藻の共生生物の間でリサイクルされます19、20。一般に、共生は呼吸に必要な炭素の大部分を提供します 21 が、窒素とリンの要件を満たすには動物プランクトンと粒子状有機物の捕食が依然として必要です 16。それにもかかわらず、宿主の栄養に対する従属栄養性と独立栄養性の相対的な寄与は、種、個体群、環境、および/または個体発生によって異なります22。

多くの実験研究における重大な限界は、海洋酸性化が進行する速度（数十年）と生物学的スケール（生態系）を再現することにあります。自然の CO2 噴出孔は周囲の海水を酸性化し、たとえ短期的に大きな変動がある 26、27、28 としても、将来の海洋酸性化予測を模倣する炭酸塩化学条件を作り出します 23、24、25。 CO2 発生源から放射状に広がるトランセクトに沿って生息する自然個体群を調査することにより、これらのシステムは空間を時間を置き換えることを可能にし、海洋酸性化への順応と適応に関する貴重な洞察を提供します29。この研究は、パナレア島 (イタリア) 近くの CO2 火山噴出孔に生息する褐虫藻サンゴ類 Balanophyllia europaea の自然個体群を対象に実施されました。深さ 10 m のこの水中クレーターは、持続的なガス状排出物 (機器で検出可能な有毒化合物を含まない 98 ～ 99% CO2) を放出し、保守的かつ最悪の IPCC シナリオで 2100 年に予測される海洋酸性化状況 31,32 で、周囲温度で安定した pH 勾配をもたらします 30。。 pH の低下に伴い、B. europaea は個体群密度 33 と正味石灰化率の低下を示し、後者は骨格の空隙率の増加の結果である一方、線形伸長率は維持され 24、サンゴが性成熟時のサイズに達することを可能にします 28。さらに、B. europaea は、骨格炭酸カルシウム多形、有機マトリックス含量、アラゴナイト繊維の厚さと骨格硬度、石灰化液の pH、および pH34 の低下に伴う全体的な石灰化を変化させずに維持します。

この研究の目的は、光合成由来の栄養と従属栄養由来の栄養の相対的な寄与（独立栄養性/従属栄養性比）を評価することにより、酸性化の増加に伴うこのサンゴと渦鞭毛藻の相利共生の生理学的順応をさらに調査することでした。これを、他の主要な生理学的パラメータ（すなわち、光合成効率、共生細胞密度、およびクロロフィル濃度）および勾配に沿った渦鞭毛藻共生生物フィロゾン・バラノフィルムの遺伝的に異なるハプロタイプの分布と比較した。我々は、以前の研究では自然のpH勾配に沿って一定であることが判明していたエネルギー的に高価なプロセス（例えば、高い石灰化液pHの維持、繁殖）をサンゴが維持できるようにする、共生生物の全体的な生理学的順応を発見することを期待していた24,28,34。

測定された海水パラメータ（pH、総アルカリ度、温度、塩分）のうち、サイト間で変化したのはpHのみでした（クラスカル・ワリス検定、H = 38、df = 2、p = 0.000;補足表1）。 pH には変動が観察されましたが、平均値はサイト 1 で 7.97 (95% CI: 7.95 ～ 7.99)、サイト 2 で 7.86 (95% CI: 7.83 ～ 7.90)、そして 7.64 (95% CI: 7.55) に減少しました。 -7.77）、サイト 3（マン-ホイットニー U 検定、p = 0.000、図 1、補足表 1）。平均アラゴナイト飽和度 (Ωarag) は、サイト 1 (平均: 3.2、95% CI: 3.1 ～ 3.4) からサイト 3 (平均 = 2.3、95% CI: 2.2 ～ 2.4) までほぼ 30% 減少しました (Mann-Whitney U 検定、 p = 0.000;図 1;補足表 1)。サイト 2 と 3 の間で Ωarag の有意差は観察されませんでした (マン・ホイットニー U 検定、p = 0.432; 補足表 1)。

ボックスは 25 パーセンタイルと 75 パーセンタイルを示し、ボックス内の線は中央値を示します。ひげの長さは、1.5 × 四分位範囲 (IQR) に等しくなります。円は外れ値を表します。異なる文字は統計的な差異を示します (p < 0.05; 観察数: pHTS = サイトあたり 185 ～ 198; Ωarag = サイトあたり 184 ～ 195)。

リン酸塩と無機窒素（硝酸塩+亜硝酸塩）はサイト全体で均一でした（クラスカル・ワリス検定、それぞれH = 1.192、df = 2、p = 0.551およびH = 3.082、df = 2、p = 0.214）が、硫酸塩は有意に異なっていました。サイト 1 および 2 と比較して、サイト 3 では低い値でした (Mann-Whitney U 検定、それぞれ p = 0.009 および p = 0.016; 補足表 2)。部位 1 と 2 の間で硫酸塩の有意差は観察されませんでした (マン-ホイットニー U 検定、p = 0.293; 補足表 2)。

サイトごとに無作為に選択された 7 ～ 25 個のサンゴで測定された渦鞭毛藻共生生物の光合成収量 (補足表 3) は、評価されたどの時間間隔でも勾配に沿って変化しませんでした。ただし、収量は、9:00〜13:00よりも、18:00〜20:00および20:00〜22:00の低照度時間帯の方が大幅に高かった（図2、補足表4および5）。最小蛍光 (F) と最大蛍光 (Fm') は、すべての時間間隔でサイト 1 と比較してサイト 2 および 3 で有意に高かった。最小蛍光 (F) は 20:00 ～ 22:00、9:00 ～ 13:00、18:00 ～ 20:00 に増加しましたが、最大蛍光 (Fm') は 18:00 ～ 20 の時間間隔で大幅に増加しました。 :00 は他の時間間隔よりも長くなります (図 2、補足表 4 および 5)。

a 有効量子収率 (ΔF/Fm')、b 最小蛍光 (F)、および c 最大蛍光 (Fm')。各パラメーターについて、時間間隔間の有意差 (p < 0.01) が異なる色で示されます (有意に高い平均値は、白→明るい灰色→濃い灰色としてランク付けされます)。ボックスは 25 パーセンタイルと 75 パーセンタイルを示し、ボックス内の線は中央値を示します。ひげの長さは、1.5 × 四分位範囲 (IQR) に等しくなります。円は外れ値を表します。異なる文字は統計的な差異を示します (p < 0.05; 測定された標本の数は補足表 3 に報告されています)。

組織切片の腸間膜の胃胚葉（内胚葉）に沿って、サイト1からサイト3まで共生細胞の数が増加していることが観察されました（図3a〜f）。実際、面積当たりの共生細胞の平均数は、サイト1と比較してサイト2および3の方が高かった(LSD事後テスト: p = 0.002、図3g)。サイト2とサイト3の間で共生細胞の数に有意差は観察されませんでした（LSD事後テスト：p = 0.968;図3g）。共生細胞あたりのChl-a濃度は、研究した部位間で均一でした（一元配置分散分析、F2,9 = 0.359、p = 0.708;図3h）。ポリープ面積あたりのchl-a量（pg/mm2）として表される平均chl-a濃度は、部位1と比較して部位2および3で高かった（LSD事後テスト：それぞれp = 0.015およびp = 0.053;図.3i）。部位２と部位３との間で、ポリープ面積当たりのｃｈｌ−ａ量の有意差は観察されなかった（ＬＳＤ事後試験：ｐ＝０．４４９；図３ｉ）。

a – c 部位 1 ～ 3 の代表的なポリープの組織横断面（倍率 4 倍）。 d – f 倍率40倍で強調表示された腸間膜内胚葉内の共生細胞。 z:褐虫藻。 ec: 外胚葉。 m: メソグレア。 en:内胚葉。 g 共生細胞密度および h 細胞数またはポリープ面積に対して正規化されたクロロフィル a (chl-a) 濃度。ボックスは 25 パーセンタイルと 75 パーセンタイルを示し、ボックス内の線は中央値を示します。ひげの長さは、1.5 × 四分位範囲 (IQR) に等しくなります。円は外れ値を表します。異なる文字は統計的な差異を示します (p < 0.05; サイトごとのサンゴの数 = 4)。

渦鞭毛藻共生生物と宿主組織の両方の δ13C 値は、勾配に沿って有意な統計的差異を示さなかった (共生生物: Kruskal-Wallis 検定、H = 2.346、df = 2、p = 0.309; 組織: 一元配置分散分析、F2,9 = 1.243、p = 0.334;図 4;補足表 6)。ただし、サイト 3 (pH = 7.64、pCO2 = 1161) では、δ13Ch とδ13Cz は一部の標本で同様の値に達し (図 4; 補足図 1)、共生生物によって供給される宿主内の炭素の割合 35 が最高値に達しました。図4）。

共生生物によって供給される宿主内の炭素の割合は、次の式を使用して計算されました: \({\delta }^{13}{{{{{{\rm{C}}}}}}_{{{{{ {\rm{組織}}}}}}}=({\delta }^{13}{{{{{{\rm{C}}}}}}}_{{{{{{\rm{共生体}}}}}}}){{{{{\rm{x}}}}}}+(1-{{{{{\rm{x}}}}}})({\delta }^{ 13}{{{{{{\rm{C}}}}}}_{{{{{{\rm{動物プランクトン}}}}}}/{{{{{\rm{POC}}}} }}})\)。 δ13C動物プランクトン/POC = −22``37 と仮定します。ボックスは 25 パーセンタイルと 75 パーセンタイルを示し、ボックス内の線は中央値を示します。ひげの長さは、1.5 × 四分位範囲 (IQR) に等しくなります。異なる文字は、サイト間の統計的差異 (p < 0.05) を示します (サイトごとのサンゴの数 = 4)。

共生生物のδ15N値はサイト間で均一でしたが（一元配置分散分析、F2,9 = 1.001、p = 0.405、図4、補足表6）、サンゴ組織のδ15Nはサイト2および3と比較してサイト1でより重い値を示しました。 (LSD 事後テスト: p = 0.000)。部位２と部位３の間で宿主組織δ１５Ｎの有意差は観察されなかった（ＬＳＤ事後試験：ｐ＝０．１８１）。

宿主組織の C/N 比は、サイト 1 と比較してサイト 2 および 3 で有意に低かった (LSD 事後テスト、p = 0.000、図 4、補足表 6)。サイト 2 と 3 の間で宿主組織 C/N 比の有意差は観察されませんでした (LSD 事後テスト: p = 0.237)。 Symbiont C/N 比は、サイト 1 からサイト 2 および 3 に増加しました (LSD 事後テスト、サイト 1 対サイト 2: p = 0.005、サイト 1 対サイト 3: p = 0.000、サイト 2 対サイト 3、p = 0.002;図4;補足表6)。

psbAncr の分析により、分析された B. europaea の各サンプルで Philozoon balanophyllum が特定されました (サイトあたり N = 4) (補足データセット 1)。さらに、個々の B. europaea は単一の P. balanophyllum ハプロタイプを保有していました。ティレニア海およびアドリア海の他の地域の P. balanophyllum から得られた配列と系統発生的に比較すると、酸性化サイト 2 および 3 の psbAncr ハプロタイプは、その種を代表する他のすべてのハプロタイプとは統計的に異なる別個の遺伝系統に分類されました (図 5:補足データセット 1)。サイト 1 の酸性度が低い環境と、ティレニア海およびアドリア海周辺で得られたサンプルからのハプロタイプ配列は、互いにより類似していました (図 5)。

パナレア島の pH 勾配に沿ったサイト 1 ～ 3 およびティレニア海およびアドリア海周辺からの B. europaea 標本における Philozoon balanophyllum halpotypes。地中海に共通するイソギンチャク Anemonia viridis の共生生物 Philozoon actinarum のハプロタイプがアウトグループとして提供されます。（写真撮影：フランチェスコ・セッソ）。

石灰化生物であるサンゴは、大気中の CO2 の地球の海洋への吸収が増加することで脅かされています。私たちの研究は、B. europaea の集団が共生細胞密度とそのハプロタイプのアイデンティティの変化を通じて pH の低下に適応することを示しており、これは宿主内で従属栄養的に獲得した炭素と比較して光合成によって固定された炭素の量に影響を与えると考えられます。したがって、特定のサンゴと渦鞭毛藻の共生生物は、さまざまな方法で海洋の酸性化に順応する能力を持っています。

Balanophyllia europaea の栄養獲得における独立栄養性と従属栄養性への相対的な依存性は、部分的に海洋 pH に依存しているようです。宿主組織および渦鞭毛藻共生生物におけるδ13C 値は、低 pH/高 pCO2 部位でのより大きな光合成入力を示しています 36,37。サイト 3 の海水 pCO2 値がより高いことは、おそらく共生生物の δ13C 値がより軽いことを説明している 22。後者の結果は、ヴルカーノ島 (イタリア) の同様の CO2 ベントシステムで調査された温帯イソギンチャク Anemonia viridis の低 pH/高 pCO2 条件下で炭素収支への正味独立栄養入力がより大きいことを報告した以前の発見と一致しています 37。さらに、共生生物の存在量の増加、C 固定の強化、および従属栄養由来の窒素の減少による独立栄養性の増加も、サイト 138 と比較してサイト 2 および 3 の渦鞭毛藻共生細胞における窒素濃度に対する炭素の増加を説明する可能性があります。共生細胞密度と宿主組織の厚さ太陽放射量の季節変化に光順応するサンゴの種類が異なることが知られています 39,40,41。宿主組織 (内胚葉) の厚さがサイト 1 (pH 8.0) の約 15 μm からサイト 3 (pH 7.6) の約 40 μm まで増加し、それに対応して共生細胞密度が増加することは、熱帯サンゴで観察される冬の表現型と類似しています 40。組織の肥厚は、低い海水 pH 条件を経験している他のサンゴ種でも観察されており 42,43 、したがって海洋酸性化に対する一般的な表現型反応を構成している可能性があります。さらに、高い共生生物密度の結果として、光合成によって固定された炭素の宿主への移動が促進され、組織の成長とエネルギー貯蔵量の増加に寄与する可能性がある。実際、これまでの発見では、光合成から得られるエネルギーが骨格の沈着と比較して組織生成に最大 20 倍大きな影響を与える可能性があることが示されています 44。

褐虫藻サンゴは通常、熱ストレスの高い環境に存在する場合に相利共生の機能的耐性を高める渦鞭毛藻種と関連しています 45,46。研究トランセクトにわたる pH 勾配に関連する生理学的制約は、B. europaea における Philozoon balanophyllum (旧温帯クレード A) の異なるハプロタイプの非ランダム分布を説明できる可能性があります。 30メートル以下の距離にある集団間のpsbAncrの小さいながらも一定の差異は、地中海盆地の何百キロメートルにもわたって分布するこの共生生物の遺伝的差異よりも大きい（図5）。サイト 2 および 3 の関連ハプロタイプは、より低い pH 条件によりよく適合する属性 (対立遺伝子の組み合わせ) を持っている可能性があり、サイト 1 と比較して低 pH サイトで観察される共生細胞密度の増加に寄与している可能性があると仮定するのは説得力があります。この可能性には追加の生理学的特徴付けが必要となるでしょう47。

低 pH/高 pCO2 部位の組織 C/N 比は、対照部位の比と比較して異常に低かった (図 4)。後者は、海洋生物で通常見られる値 (6.5 ～ 8.7) と一致していました 48。 C/N 比は、海洋粒子状有機物では約 2 の値に達することもあり49,50、大量の固定窒素を特徴とする堆積物では 1 を下回る場合もあります51。驚くべきことに、共生生物の C/N 比は組織とは逆の傾向をたどっており、pH の低下に伴って増加していることがわかりました。実際、動物の元素組成がその食事の元素組成を反映していると仮定すると 52、この観察は、最初は矛盾しているように見えるかもしれません。藻類が宿主を養い、共生生物の C/N 比が上昇するのであれば、宿主の C/N 比も上昇するはずではないでしょうか。追随しますか？ただし、この論理は、宿主が複数の供給源から栄養入力を受け取る可能性を無効にします。多くのサンゴは窒素ガスを固定できる細菌（ジアゾトロフ細菌）を保有しており53、海洋酸性化が自然のマイクロバイオームにおける窒素固定細菌群集の濃縮を促進する可能性があることを示す文献が増えている8、54、55。実際、私たちの研究施設での最近の研究では、低 pH 条件下では B. europaea マイクロバイオームにおいて N2 固定に関連する遺伝子の蔓延および N 貯蔵分子の産生が増加することが判明しました 56。サンゴによるジアゾ栄養由来窒素の同化の増加は、我々の同位体データによって裏付けられています（図4）。低 pH 部位では、宿主組織の δ15N は 0 パーセント近くでした。この値は、褐虫藻サンゴ種について通常報告されている値よりも大幅に低く 57 、ジアゾトロフ N2 固定がサンゴ組織/粘液内で起こっていることを強く示唆しています 58,59。 B におけるこのプロセスをより深く理解するには、窒素固定に関与する発現タンパク質（例、ニトロゲナーゼ）60 の同定を目的としたトランスクリプトームおよびプロテオミクス研究、ならびに N2 固定の定量化を目的とした同位体トレーサー実験（例、15N 標識二窒素）61 が必要である。パナレア島の pH 勾配に沿った . europaea。

図 6 は、パナレア島 CO2 排出口の低 pH/高 pCO2 条件に順応させた B. europaea によって示される主な骨格および生理学的変化をまとめたものです。低 pH にさらされると、より多孔質な骨格が形成されますが、線形伸長率は維持され 24、より脆弱な骨格を持っているにもかかわらず、サンゴは性成熟したサイズに達し、正常に繁殖することができます 28。酸性化条件によりよく適応する可能性のある共生株の取得は、栄養循環と動物の成長の増加にさらに寄与する可能性があります。栄養循環と窒素固定に関与する細菌は、海洋酸性化下でサンゴとシンビオジニア科の共生に追加の窒素を補う上で重要な役割を果たしており、酸性化条件下で予想されるより高い光合成速度の維持に役立っている可能性がある62,63,64。同様に、渦鞭毛藻によって供給される光合成によって固定された炭素は、サンゴの共生生物であるシアノバクテリアの N2 固定のエネルギー源として機能する可能性があるという仮説が立てられており 60 、褐虫藻サンゴでは光合成と N2 固定が場合によっては相互依存している可能性があることが示唆されています。さらに、サンゴ組織/粘液と共生するジアゾ栄養生物による N2 固定の強化 56 は、低 pH 部位で観察される B. europaea の渦鞭毛藻共生細胞密度の増加を部分的に説明できる可能性があり 65、またその逆も同様である。高い渦鞭毛藻共生細胞密度の結果として光合成によって固定された炭素の移動が促進されることは、酸性化の増加下でのジアゾトロフ型 N2 固定の高額なコストを維持するのに役立つ可能性があります。実際、渦鞭毛藻は、Montipora cavernosa に見られる共生シアノバクテリアのエネルギー源としてグリセロールを供給し、シアノバクテリアにおける窒素固定のための還元剤 (NADPH など) と ATP の安定した供給を提供します 60。さらに、サンゴに関連するジアゾ栄養生物による N2 固定、サンゴの石灰化、生殖、組織の肥厚は、おそらくサンゴのホロビオント内の光合成に由来するエネルギーをめぐって競合するエネルギー集約的なプロセスです 66。したがって、大規模な窒素固定は、低 pH サイトで発生するサンゴの繁殖の維持とサンゴ組織の肥厚とともに、共生藻類から光合成エネルギーのほとんどを吸収し、エネルギー不足を生み出している可能性があり、これが以前に観察された純水資源の減少を説明できる可能性があります。同じ pH 勾配に沿ったこの種の石灰化速度 24,34。まとめると、現在および以前の発見は、サンゴが今世紀末に予測される海洋酸性化にどのように、そしてどの程度耐えられるかを明らかにするために、ホロビオントのすべての構成要素間の相互作用の重要性を強調しています。

低 pH 条件下では、サンゴの個体数密度が減少し 33、正味の石灰化が抑制されますが、線形伸長率は一定に維持され、サンゴが性成熟時に臨界サイズに達して繁殖できるようになります。さらに、サンゴのホロビオントの全体的な再構成は、(i) サンゴ組織の肥厚と、おそらくより低い pH 条件によく適応した新規渦鞭毛藻ハプロタイプの確立によって引き起こされる共生細胞密度の増加、および (ii)サンゴの組織/粘液内で、窒素の固定だけでなく窒素の貯蔵と動員も可能な微生物群集の中で増加します。平均 pH 8.0 のサンゴと比較して、平均 pH 7.6 で生息するサンゴが示す変化は灰色の記号で示され、次の順序でリストされています: 骨格 (ミクロからマクロへ)、共生生物 (ミクロからマクロへ)、栄養戦略、生殖、組織/粘液微生物群集。サンゴのスケッチ内の緑色の濃い色合いと薄い色合いは、共生細胞密度の高低を表しています。勾配全体にわたる海水の pH 変化を強調表示するカラースケールバーは、pH テストストリップのカラースケールと一致しません。画像は Adobe Photoshop CC (19.1.6) を使用して組み立てられました。

温度、塩分、pH (NBS スケール) は、クレーターの中心からそれぞれ 34 m (サイト 1)、13 m (サイト 2)、9 m (サイト 3) 離れた 3 つのサイトでマルチパラメトリックプローブ ( 600 R、YSI Incorporated) は小型ボートから動力を供給され、スキューバダイバーによって操縦されます。総アルカリ度は、3 つのサイトで収集され、収集直後に 1% の飽和 HgCl2 を添加することによって毒処理された底水サンプルからグラン滴定 (888 Titrando) によって決定されました。 Andrew Dickson (Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, CA) によって提供された認定標準物質 (バッチ 187) を使用して、得られた結果の品質を確認しました。環境データは、2010 年から 2013 年 24,32,33 と 2019 年から 2020 年までの複数の遠征中に収集されました (この研究)。測定された pHNBS は、CO2SYS ソフトウェア 67 を使用して合計スケールに変換されました。平均 pHTS (逆変換された水素イオン濃度) は各サイトで計算され、参照された解離定数を持つソフトウェア CO2SYS を使用して炭酸塩化学パラメーターを計算するために総アルカリ度、塩分および温度とともに使用されました 68、69、70。溶解した無機栄養素の底水サンプルは、100 ml のプラスチックボトルを使用して 4 つのサイトで収集され (各サイトで 2 つの複製)、-20 °C で凍結されました。無機窒素 (亜硝酸塩-NO2 + 硝酸塩-NO3) とリン酸塩 (オルトリン酸塩-PO4) は、比色法を使用して測定されました71,72。吸光度は、AxFlow quAAtro AutoAnalyzers で測定しました (N 検出限界/感度: 0.006/0.001 μM、P 検出限界/感度: 0.006/0.001 μM)。硫酸塩は、Metrohm 761 コンパクト IC を使用したイオンクロマトグラフィーによって測定されました。

光合成収量は、ダイビング PAM (パルス振幅変調器) (Heinz Walz GmbH) を使用して PSII (光化学系 II) 蛍光を測定することによって推定されました。測定は、2019 年 7 月と 2020 年 2 月に、パナレア島沖のボッタロ CO2 噴出孔のサイト 1 ～ 3 に自然に生息する合計 353 匹の B. europaea 標本で行われました 24,33。各ダイビング中に、光合成収量の測定のために、サイトあたり 7 ～ 25 個のサンゴ (補足表 3) が無作為に選択されました。ダイバーは、20:00 ～ 22:00 の時間間隔 (つまり暗闇で) の測定中の偏りを避けるために、非常に薄暗い赤色フィルター付きの潜水用懐中電灯を使用しました。日中は9:00～13:00と18:00～20:00の間に測定を実施しました。各サンゴについて、ダイビング PAM のプローブをサンゴの口に 1 cm の距離で垂直に向け、蛍光値が安定するまでセンサーを安定させた後、PSII 蛍光測定を行いました。ダイビング PAM は弱い赤いフラッシュ (測定光) を生成し、780 ～ 800 nm (F) で戻ってくる初期コア蛍光を検出します。測定時には、強い白色光が PSII 反応中心を飽和させるため、測定光の大部分は蛍光 (最大蛍光) を介して散逸されます。、Fm'）。これらのパラメータから、最大量子収量（夜間）および有効量子収量（日中）（ΔF/Fm'）は、次の方程式を使用して計算されました73。

サンゴのサンプル (各サイトあたり N = 8 個のサンゴ) は、2019 年 7 月にスキューバダイビングによってハンマーとノミを使用して収集され、ラベル付きプラスチック容器に入れられました。すべてのサンプルは氷に入れて研究室に輸送され、さらに処理されるまで-20 °Cで冷凍されました。サンゴ組織は、0.22 μm フィルターでろ過されたリン酸緩衝食塩水 (PBS) 溶液のリザーバーに接続されたエアブラシで除去され、骨格はさらなる分析のために保管されました。共生細胞とサンゴ組織の分離は、以前の研究から適応したプロトコールを使用して、ホモジネートの機械的ホモジナイズと遠心分離（4 °C で 5 分間 5000 x g）によって実行されました。共生生物ペレット内の組織/破片汚染）および定量的（共生生物細胞の完全な沈殿）の観点36、74、75、76。分離後、共生細胞懸濁液のアリコートを細胞数およびクロロフィル濃度アッセイのために処理しました。組織および共生生物の懸濁液は -20 °C で凍結し、その後個別に凍結乾燥し、δ13C および δ15N 安定同位体分析の前に -20 °C で保存しました。

ホモジネート中の共生細胞密度は、血球計数器 (BOECO、ドイツ) を使用した蛍光顕微鏡計数 (Nikon Eclipse Ti、日本) とサンプルあたり 5 つの複製 (それぞれ 1 mm2) の細胞数によって決定されました (サイトあたり N = 4 個のサンゴ)。各レプリカは、クロロフィルを識別するために、明視野と 440 nm 発光を使用した蛍光の両方で撮影されました。細胞計数は、NIS-Elements Advanced Research (バージョン 4.50.00、Nikon、日本) を使用して、0.5< Circularity <1 で実行され、典型的な直径パラメーターは 5 ～ 15 μm に設定されました。クロロフィル-a (chl-a) 濃度は、Whatman GF/C フィルターで濾過し、4 °C で 1 ml の 90% アセトンとともに一晩インキュベートした、再懸濁した共生細胞ホモジネート 2 ml で測定しました。インキュベーション後、フィルターを手動で均質化し、溶液を 0.22 μm シリンジフィルターで濾過しました。 NanoDrop (Thermo-Fisher、米国) を 630、647、664、および 697 nm の波長での分光光度測定に使用し、吸光度値を使用して、次の方程式に基づいて chl-a 濃度を計算しました 77:

組織学のために収集されたポリープは、研究室に移送される前に、直ちにホルマリン溶液（炭酸カルシウムで飽和した 37% 海水中の 10% ホルムアルデヒド）で固定されました。次いで、サンプルをブアン溶液（ピクリン酸飽和水溶液１５ｍｌ、ホルムアルデヒド３７％５ｍｌ、および氷酢酸１ｍｌから構成される）中で後固定した。 EDTA中での脱灰およびエタノールの濃度を増加させて(80%から100%まで)脱水した後、ポリープをパラフィンに包埋した。切片を口腹軸に沿って7μm間隔で切断した。組織はマイヤーヘマトキシリン (Carlo Erba) およびエオシン (Sigma-Aldrich®) で染色されました 78。

サンゴ組織の組織学的観察は、Nikon NIS-Elements D 高解像度デジタルカメラと組み合わせた光学顕微鏡 NIKON Eclipse 80i を使用して実行されました。 3 つのポリープの切片を口腔極から同じ距離で 4 倍の倍率で撮影しました。続いて、内胚葉内の共生細胞を観察するために、腸間膜の詳細を倍率 40 倍で撮影しました。

分析は、ケンブリッジ大学 (英国) 地球科学部古気候研究のゴドウィン研究室で行われました。 Thermo DELTA V 質量分析計に接続された Costech 元素分析装置を連続フローモードで使用して、組織サンプルと共生生物サンプル (サイトあたり N = 4 サンゴ) の炭素と窒素の割合、12C/13C および 14N/15N を分析しました。ウィーンの IAEA からの参照標準がサンプルとともに分析されました。乾燥したサンプル/標準を注意深く秤量してブリキのカプセルに入れ、密封してオートサンプラーにロードしました。参照標準はシーケンス全体を通じて一定の間隔で実行され、これらの値は 14N/15N (δ15N air) および 12C/13C (δ13C VPDB) の国際標準に合わせて校正するために使用されました。分析の精度は、C および N について +/-0.05 %、12C/13C については 0.1 % より良好、14N/15N については 0.1 % より良好です。

B. europaea の凍結ポリプ (サイトごとに N = 4 個のサンゴ) を、液体窒素を使用して乳鉢で粉末にしました 79。 DNAは、Wizard Genomic DNA Purificationキット(Promega)を製造業者の指示に従って使用して単離した。抽出された DNA の品質と量は、電気泳動 (0.8% アガロースゲル) および分光光度測定 (λ=260 nm/280 nm) を使用して二重チェックされました。

渦鞭毛虫の葉緑体ミニサークル遺伝子からの高分解能 psbA 非コード領域 (psbAncr) 80、81 が増幅され、直接配列決定されました。ほとんどの Symbiodiniaceae81 の psbAncr を増幅するように設計された「ユニバーサル」プライマー psbAFor_1 (5'GCA GCT CAT GGT TAT TTT GGT AGA C 3') および psbARev_1 (5'AAT TCC CAT TCT CTA CCC ATC C 3') を使用しました。以下の PCR 条件: 94 °C 2 分間。次に、94 °C 10 秒、55 °C 30 秒、72 °C 2 分間を 40 サイクル。そして最終伸長は 72 °C で 10 分間です。内部プライマー Philozoon-psbAF (5'ATT TGG TTC ACA GCG CTT GG 3') および Philozoon-psbAR (5'CCA TTT GAC TCC CAC ACT GGA) も、増幅されたフラグメントの中央領域のヌクレオチド配列決定に使用されました 82。 PCR増幅されたDNAに対する直接サンガー配列決定は、Big Dye 3.1試薬(Life Sciences)およびApplied Biosystems 3730XL装置を使用して実行された。

データの正規性についてはコルモゴロフ・スミルノフ検定 (N > 50) およびシャピロ・ウィルク検定 (N < 50) を使用してチェックし、均質性についてはレベンス検定を使用してチェックしました。一元配置分散分析 (ANOVA) とノンパラメトリックなクラスカル・ワリス集団均等順位を使用して、環境パラメーター (各環境パラメーターの観察数は補足表 1 に報告されています)、共生細胞密度の違いを評価しました。、クロロフィル A 濃度、δ13C、δ15N、C/N 比、およびサイト間で共生生物から宿主に移動した炭素の量 (リストされているすべての生物学的パラメーターについてサイトあたり N = 4 個のサンゴ)。有意な場合、種間のペアごとの比較は、LSD またはマンホイットニー U 検定によって実行されました。データ分析は、SPSS Statistics 26.0 および GraphPad Prism 9 ソフトウェアを使用して実行されました。不均一分散データセットにより、平均最小蛍光 (F)、最大蛍光 (Fm')、および有効量子収率 (ΔF/Fm') が、ユークリッドに基づく順列多変量分散分析 (PERMANOVA)83 を使用してサイト間および時間間隔間で比較されました。 2 つの固定因子を使用した交差計画を使用した距離 (因子「サイト」の 3 レベル: サイト 1、サイト 2、サイト 3、因子「時間間隔」の 3 レベル: 9:00 ～ 13:00、18:00 ～ 20) :00、20:00–22:00）および999の順列（分析されたサンゴの数は補足表3に報告されています）。 PERMANOVA 分析は、ソフトウェア Primer 6 (Primer-e Ltd) を使用して実行されました。

クロマトグラム上の塩基呼び出しの精度が視覚的に検査され (Geneious v. 11.0.3)、編集された配列は、ClustalW2 のオンラインアプリケーション (http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/) を使用して最初に位置合わせされました ( N = サイトあたり 4 個のサンゴ）。出力ファイルを目視検査して、位置合わせのさらなる調整が行われました。最終的に編集された配列は GenBank に保管されました。最尤法で確認された最大節約法を使用した系統解析は、アラインメントされた配列に対してソフトウェア PAUP (v. 4.0a136; Swofford, 2014) を使用して実行されました。 1,000 回のブートストラップ反復を使用して、内部分岐の統計的有意性を評価しました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

主要な図に示されているグラフの基礎となるすべてのソースデータは、補足データ 1 および 2 に報告されています。この研究で作成されたすべてのデータおよび資料は、要求に応じて責任著者から入手できます。

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これらの結果につながる研究は、欧州連合の第 7 次枠組みプログラム (FP7/2007 ～ 2013)/ERC 助成協定番号 249930—CoralWarm: サンゴと地球温暖化: 地中海対紅海に基づいて欧州研究評議会から資金提供を受けています。国家復興強靱化計画 (NRRP)、ミッション 4 コンポーネント 2 投資 1.4 に基づいて実施された研究プロジェクト - 2021 年 12 月 16 日付け入札募集第 3138 号、イタリア大学研究省の 2021 年 12 月 18 日付け政令第 3175 号により修正、資金提供欧州連合 – NextGenerationEU による。プロジェクトコード CN_00000033、イタリア大学研究省によって採択された 2022 年 6 月 17 日の譲許令第 1034 号、CUP J33C22001190001、プロジェクト名「国立生物多様性未来センター - NBFC」。 LaJeunesse は、米国国立科学財団からの資金提供 (助成金 OCE-1636022) によって支援されました。 Bartolo Basile、Francesco Sesso、Eolo サブダイビングセンターがフィールドで協力しました。科学ダイビングスクールが水中活動に協力しました。 B. europaea のイメージについては、Francesco Sesso 氏に感謝いたします。また、ディスカッションの特定の部分の発展に貢献したコメントをいただいたラトガース大学の Costantino Vetriani 教授と Corday Selden 博士にも感謝します。

フィオレッラプラダ

現在の住所: ラトガース大学海洋沿岸科学部環境生物物理学および分子生態学プログラム、ニューブランズウィック、ニュージャージー州、08901、米国

フィオレッラプラダ、シルヴィアフランツェリッティなどの著者も同様に貢献しました。

ボローニャ大学、生物学、地質および環境科学部、海洋科学グループ、Via F. Selmi 3、40126、ボローニャ、イタリア

フィオレッラプラダ、エリックカロセッリ、アリアナマンクーソ、キアラマルキーニ & ステファノゴッフレド

ファノ海洋センター、海洋生物多様性、資源およびバイオテクノロジーに関する研究のための共同研究センター、Viale Adriatico 1/N、61032、ファーノ、イタリア

フィオレッラプラダ、シルヴィアフランツェリッティ、エリックカロセッリ、マウロマリーニ、アリアナマンクーゾ、キアラマルキーニ、マルコカンデラ、ジュゼッペファリーニ & ステファノゴッフレド

ボローニャ大学生物・地質・環境科学部動物環境生理学研究室、S. Alberto 163 経由、48123、ラヴェンナ、イタリア

シルヴィア・フランツェリッティ、ロレンツォ・サナ、アレッシア・パグリッシ

エイラットの大学間海洋科学研究所、私書箱 469、エイラット、88103、イスラエル

昨日のコーエン

生物資源および海洋バイオテクノロジー研究所、国立研究評議会 (CNR)、Largo Fiera della Pesca 2、60125、アンコーナ、イタリア

マウロ・マリーニ & アレッサンドラ・カンパネッリ

マイクロバイオーム科学およびバイオテクノロジー部門、ボローニャ大学薬学およびバイオテクノロジー学部、40126、ボローニャ、イタリア

マルコ・カンデラ

ハイファ大学、レオン・H・チャーニー海洋科学部海洋生物学科、ハイファ、イスラエル

そんなマックス

フィレンツェ大学地球科学部、via la Pira 4、フィレンツェ、イタリア

フランコ・タッシ

地球科学地球資源研究所 (IGG)、イタリア国立研究評議会 (CNR)、via la Pira 4、フィレンツェ、イタリア

フランコ・タッシ

ペンシルバニア州立大学生物学部、208 Mueller Laboratory、University Park、PA、16802、USA

トッド・C・ラジュネス

ミナとエヴェラード・グッドマン生命科学学部、バルイラン大学、ラマトガン、52900、イスラエル

ズヴィ・ドゥビンスキー

化学科 "Giacomo Ciamician"、ボローニャ大学、40126、ボローニャ、イタリア

ジョセフ・ファリニ

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

SG、GF、ZD が研究を考案し、設計しました。 FP、EC、AM、SG がサンプルを収集し、ダイビングフィールドワークを実施しました。 FP、SF、EC、MM、AC、LS、CM、AP、TM、FT、TCL が臨床検査を実施しました。 FP、EC、SF、IC、MC、TCL、SG がデータを分析しました。 FP、SF、EC が最初の草稿を書きました。著者全員が原稿の執筆に貢献し、科学的な議論に参加しました。

Erik Caroselli、Todd C. LaJeunesse、または Stefano Goffredo との通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Chris Langdon と他の匿名の査読者に感謝します。主な取り扱い編集者: Linn Hoffmann および Luke R. Grinham。査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

プラダ、F.、フランツェリッティ、S.、カロセリ、E. 他 CO2 噴出孔におけるサンゴと渦鞭毛藻の相利共生の順応。 Commun Biol 6、66 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s42003-022-04327-3

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受信日: 2022 年 5 月 29 日

受理日: 2022 年 12 月 1 日

公開日: 2023 年 1 月 18 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04327-3

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