ブログ

Apr 16, 2023

対照的な海氷条件がハドソン湾（カナダ北極）の微生物食物網を形成する

Comunicazione ISME Volume 2,

ISME Communications volume 2、記事番号: 104 (2022) この記事を引用

1325 アクセス

1 引用

8 オルトメトリック

メトリクスの詳細

氷に覆われた海から外海への移行は、北極および亜北極で繰り返される特徴ですが、微生物の多様性と微生物の食物網に対する連鎖的な影響についてはほとんど知られていません。 今回、我々はハドソン湾（カナダ、亜北極）の海氷に覆われた外海の条件下で、微生物の真核生物、細菌、古細菌の群集を調査した。 共起ネットワークにより、氷の下では 3 μm 未満のピコ植物プランクトンをベースとした食物網が、外海では 3 μm を超えるナノ～ミクロ植物プランクトンをベースとした食物網が明らかになりました。 氷縁群落は、ピコ植物プランクトンであるミクロモナスとバチコッカスの割合が高い開花後の状態の特徴でした。 ナノからミクロの植物プランクトンと氷に関連する珪藻が水柱全体で検出され、氷に覆われたハドソン湾中央部と開けたハドソン湾北西部のタラシオシラに限定される共焦点のメロシラ北極が含まれる。 従属栄養微生物の真核生物と原核生物は氷の状態によっても異なり、深部の微生物と表面の植物プランクトンのブルーム状態との間に関連性があることを示唆している。 この研究結果は、開水期が長くなると、表層下のクロロフィル最大値（SCM）で植物プランクトンに基づく大規模な食物網の確立が促進され、遠洋性珪藻から深海への炭素輸出が増加し、ハドソン湾深部のより高い栄養レベルに影響を与える可能性があることを示唆している。

過去 30 年間にわたり、北極では夏の氷の面積と範囲に劇的な変化が見られました [1、2]。 これらの変化は、北極から亜北極の内海であるハドソン湾（HB）で特に顕著であり、冬の一年目の氷床から夏の外洋状態に移行しており、近い将来、北極海全体で起こり得る状況である。 [3、4]。 HB における海氷形成と春の融解の長期傾向は、1981 年から 2010 年の間に氷のない季節が 3 週間以上増加したことを示しています [5]。 HB の将来のシナリオでは、海面温度の上昇と、降水量や河川の流出による淡水の流入が、開水期の継続的な延長をもたらし [6, 7]、微生物プランクトン群集の多様性と機能的役割に影響を与えると予測しています [8, 9]。

北極における一次生産の年間ピークの原因となる春の植物プランクトンのブルームのタイミングは、氷の状態と密接に関係しており[10]、進行中の観測により、北極地域ではブルームがより早く発生していることが示されている[11、12]。 近年、このピークは、HB での氷の崩壊中の 5 月から 6 月にかけて氷の縁辺帯にありました [13]。 これに続いて、外水域で表面下のクロロフィル最大値 (SCM) が形成されます [14]。これは夏と秋に持続する傾向があります [15、16]。 卓越風の影響を受け、春の氷の状態の変動は、中央部と北西部のHBの間の一次生産に大きな時空間パターンを生み出します[14]。

植物プランクトンのブルームは、光と栄養素に対する親和性によって支配される一連の種によって特徴付けられます [17、18]。 繊毛虫と渦鞭毛藻（単細胞の微小動物プランクトン）の季節パターンも、獲物の植物プランクトンを密接に追跡するため明らかです[19]。 さらに、植物プランクトンの開花中とその後の開花崩壊中に放出される有機物は、従属栄養細菌と細菌食動物の特殊なコミュニティに一連の生態学的ニッチを提供します[20、21、22]。 植物プランクトンによって放出される溶解有機物 (DOM) は、細菌の活動と多様性を維持する高品質の基質の供給源 [23、24、25] です [26、27、28]。 HB の海氷融解に関連した春の植物プランクトンの大量発生は記録されているが、微生物の食物網に対する氷の後退の潜在的な連鎖的影響はこれまで調査されていない。 これは、微生物の食物網の改変により栄養素のリサイクルと有機物の深層への輸出が変化する可能性があるため、将来のHBと北極海の生態を理解および予測する上で非常に重要です[29]。

HB の春の海氷の破壊は、北西部の早期の開口部から始まり、北西風の影響を受けて湾の中心に向かって進行します [30, 31]。 春から夏の移行期は、融解や漂流による氷の喪失により光へのアクセスが制限され、植物プランクトンが必要とする栄養濃度に影響を与える重要な時期となります。 氷の破壊中のハドソン湾の微生物群集の動態を調査するために、氷の被覆が増加する勾配に対応する北西部からより中央部まで、2018年6月にサンプルを収集しました。 微生物群集の分類学的組成を同定するために、18 S rRNA (真核生物) および 16 S rRNA (古細菌および細菌) の V4 領域のハイスループット シーケンスが実行されました。 次に、共起ネットワークを使用して、海氷の後退に対する微生物の食物網の反応を調査しました。 私たちの作業仮説は、氷の濃度によって影響を受ける表層の微生物群集の分布が深海の微生物系に影響を及ぼし、HB の浅い底生生物への炭素とエネルギーの輸出に潜在的な影響を与える可能性があるというものでした。

総海氷濃度 (SIC) データは、ハドソン湾の毎日の氷図を記録するカナダの氷サービス デジタル アーカイブから取得されました [32]。 正確な日付がサンプリング日と一致しない場合は、周囲の 2 つの最も近い日付の平均を使用しました。 すべての現地調査は、ハドソン湾システム調査 (BaySys) の一環として、2018 年 6 月に調査砕氷船 CCGS アムンゼン上で実施されました [33]。 導電率、温度、深さ (CTD) プロファイルは、溶存酸素 (Sea-Bird SBE-43) も備えたロゼットに取り付けられた Sea-Bird SBE-911 (Sea-Bird Scientific、ベルビュー、ワシントン州、米国) プロファイラーを使用して取得されました。クロロフィル蛍光 (Seapoint Sensors Inc.、ニューハンプシャー州エクセター)、蛍光有色溶存有機物 (CDOM; Wetlabs ECO、米国オレゴン州フィロマス)、透過率計 (WETlabs C-Star、Sea-Bird Scientific) センサー。 溶存酸素センサーは、ウィンクラー滴定に対して機内で校正されました。

栄養素、フローサイトメトリー (FCM) を使用した細胞計数、および核酸のための個別の水サンプルが、北西部およびハドソン湾中央部の 11 地点から収集されました。 水は、ロゼットシステムに取り付けられた 12 個の L-ニスキン型ボトルから直接収集され、ボトルは上向きキャストで閉じられました。 微生物群集の垂直構造を調査するために、表面混合層、表面下のクロロフィル最大 (SCM) 層、70 メートルおよび底から 10 メートルの 3 ～ 4 つの深さでサンプルを採取しました。 SCM の深さは、Chl a in situ 蛍光ピークからの下向きキャストで特定されました。 ステーションが浅い場合、3 つの深さが収集されました (70 m のサンプルは収集されませんでした)。 合計 42 個の水サンプルが分析されました (補足表 S1)。

核酸の場合、サンプル中の中動物プランクトンを減らすために、50 μm メッシュで事前濾過した後、[34] と同様に、6 リットルの水を孔径 3 μm および 0.22 μm のフィルターで順次濾過しました。 栄養素と FCM サンプルは同じ深さのサンプルボトルから収集されました。 硝酸塩 (NO3)、亜硝酸塩 (NO2)、リン酸塩 (PO4)、およびケイ酸塩 (Si(OH)4) は GEOTRACES プロトコルに従って測定され、Bran-Luebbe 3 自動分析装置を使用して船上で分析されました [35]。 すべての FCM サンプルは 1% (v/v) グルタルアルデヒドで固定され、実験室分析まで -80°C で保存されました。

DNA および RNA サンプルは、[34] で提案されているプロトコールに従い、AllPrep DNA/RNA Mini キット (Qiagen、ヒルデン、ドイツ) を使用してフィルターから共抽出されました。 High-Capacity Reverse Transcription Kit (ThermoFisher, USA) を使用して、RNA を相補 DNA (cDNA) に変換しました。 RNA抽出物中にDNAが混入していないことは、PCRによって確認された。 真核生物の場合、ユニバーサルフォワード E572F とリバースプライマー E1009R の組み合わせを使用して、18S rRNA 遺伝子 (rDNA) と 18S rRNA (rRNA) の V4 領域を増幅してライブラリーを構築しました [8]。 原核生物の場合、16S の V4 領域を標的とするプライマー 515F-806R が使用されました [36]。 アンプリコンを精製し、MiSeq® 特異的連結プライマーで多重化するためにタグを付け、等モル濃度のアンプリコンをプールし、「Plateforme d'Analyses Génomiques」(IBIS、ラヴァル大学、カナダ) による 2 つの Illumina MiSeq® 実行で配列決定しました。 生のペアエンドリードは、真核生物および原核生物について、それぞれ BioProject アクセッション番号 PRJNA627250 および PRJNA721720 で NCBI に寄託されています。

微生物細胞濃度は、BD AccuriTM C6 フローサイトメーター (BD Biosciences、カリフォルニア州サンノゼ) で測定しました。 総植物プランクトン細胞数は、クロロフィル赤色蛍光 (FL3) および前方散乱光 (FSC) から推定されました。 サンプルを速い流速 (66 μl/分) で 10 分間流しました。 Sybr green (FL1) および FL3 で染色した別々のアリコートから細菌細胞数を測定し、遅い流速 (14 μl/min) で 5 分間実行しました。 総植物プランクトン ゲート内で、3 つの集団を定義しました。ラン藻は、オレンジ色のフィコエリトリン蛍光 (FL2) に基づいて、ピコ (<2 μm) およびナノ植物プランクトン (>2 μm) から区別されました。 Chl a 蛍光を持つピコおよびナノ植物プランクトンの集団は、FL3、FL2、および FSC に基づいて分離されました（補足図 S1a）。

真核生物、細菌および古細菌（原核生物と呼ばれる）のrRNAおよびrDNAは、42の水サンプルの大きい画分（3〜50μm）および小さい画分（0.22〜3μm）から配列されました（補足表S1）。 fastq ファイルからの重複するペアエンド読み取りは、qiime2 環境 [38] 内の DADA2 [37] を使用して処理されました。 プライマーの除去、低品質リードのノイズ除去、キメラのマージと除去は、DADA2 の denoise-paired コマンドを使用して実行されました。 ノイズ除去された 2 つの実行がマージされ、真核生物と原核生物の PR2 データベース v4.12 [39] と SILVA 132 [40] をそれぞれ使用して、mothur の各 ASV に分類が割り当てられました。 サンプル間の相互比較では、小規模および大規模なフラクションコミュニティが合計され、後生動物および葉緑体に属する配列、および未分類の門レベルの配列が R パッケージ Phyloseq [41] を使用して分析から削除されました。 関連する分類群については、NCBI nr データベースに対して BLASTn によって分類が洗練されました。

シーケンスの深さの違いを補正するために、データを相対存在量テーブルに変換しました。 偽陽性を減らすために、総相対存在量のしきい値 1 × 10−5 を下回る ASV をマトリックス テーブルから削除しました。 個々のサンプルごとに、総相対存在量の 0.003% 以下を占める ASV が除去されました。 これにより、真核生物 rDNA については 1371 ASV、真核生物 rRNA については 1384 ASV、原核生物 rDNA については 3891 ASV、そして原核生物 rRNA については 4152 ASV という相対存在量表が得られました。 次に、MAFFT を使用して ASV シーケンスをアライメントし、RaXML [42] を使用した GTR + GAMMA 置換モデルに基づいて構築された 100 個のツリーの中から最高スコアの最尤 (ML) ツリーが選択されました。 その後のすべてのクラスタリング分析は、ビーガン パッケージを使用して R 上で実行されました [43]。 各相対存在量表について、Bray-Curtis 行列と GUniFrac 行列がヘリンジャー変換データから計算されました。 cmdscale() 関数を使用して、Bray-Curtis 行列と GUnifrac 行列に対してノンメトリック多次元スケーリング (NMDS) が実行されました。 真核生物と原核生物のマトリックスは、Procrustes 分析とマンテル テストを使用して比較されました。 直交プロクラステス分析およびマンテル有意値 R2 による 2 つの行列の比較から得られる m2 統計量の有意性は、999 個の順列によってテストされました。

rDNA および rRNA データセット内の微生物群集の距離ベースの冗長性分析 (db-RDA) は、capscale() 関数を使用して標準化された環境変数を使用して Bray-Curtis 行列上で実行されました。 調整された R2 は説明された変動の不偏量を測定し、前方選択と 9999 個の ANOVA 順列を使用して重要な変数を選択するために使用されました。 リン酸塩とケイ酸塩は、硝酸塩との強い共変動のため、最終的な db-RDA 計算から削除されました。 Z スコア (Z スコア = ASV 相対存在量 − 平均相対存在量 / 標準偏差) は、rDNA データセット内の平均相対存在量に基づいて、最も豊富な 50 個の ASV について計算されました。

Cytoscape [45] の CoNet プラグイン [44] を使用して、rDNA 相対存在量テーブルから原核生物と真核生物の両方の最も豊富な 500 個の ASV を使用して共起ネットワークを構築しました。 このしきい値は、相関計算に対する非常にまれな ASV の影響を軽減するために、ランク存在量曲線に基づいて選択されました (補足図 S2)。 受光層と海底からのサンプル間の偽陽性相関を最小限に抑えるために、最初に地表と SCM からのサンプルを使用して、次に 70 m と底からのサンプルを使用して、分析を別々に実行しました。 浅い（深さ 71 m 未満）より沿岸の観測点の最も深いサンプル（st22 および st19）は分析から除外されました。 正の関連性は、ピアソンの積モーメント、スピアマンの順位相関、相互情報量 (確率分布間の距離)、およびブレイ・カーティス距離の 4 つの方法で推定されました。 スパース性の影響を最小限に抑えるために、null (0) 値が 5 つ以上ある ASV 行は分析から削除されました (row_minocc = 5)。 初期しきい値は、4 つの測定値すべてで初期ネットワークに 1000 の正のエッジが含まれるように選択されました。 各メジャーとエッジについて、1000 個の順列とブートストラップ スコアが生成され、ブラウンの方法 [46] を使用してメジャー固有の p 値スコアがマージされました。 偽陽性は検出され、Benjamini-Hochberg 補正を適用することで最終的なネットワークから削除されました。 ブートストラップ分布によって定義された 95% 信頼区間外のスコアを持つ不安定なエッジは破棄されました。 少なくとも 2 つの方法でサポートされ、p 値 <0.01 のエッジのみが最終的なネットワークで保存されました。

サンプリング時点では、HB 中心部の観測点 st21 と st16 は表面海氷濃度 97% の氷で事実上完全に覆われていたのに対し、st24 と st15 の海氷濃度は移動式氷塊の特徴である 20 ～ 50% でした (図 1)。 。 HB 北西部の駅 st19、st17、st22、st23、st44、st28 には氷はありませんでした。 温度と塩分プロファイルは、中央HBの氷の下の表層で低温（-1.3〜-1.4℃）および中程度の塩分（31.1〜31.5）条件を示しました（図1、補足表S1）。 対照的に、HB 北西部では地表水はより暖かく、0.1 ～ 2.4 °C の範囲でした。 HB 北西部では塩分濃度が不均一でした。 6 月 24 日にサンプリングされた St44 は、この研究のために収集されたサンプルの中で最も新鮮な地表水 (30.1) を記録しました。 底層水は表層水と比較して、一様に塩分濃度が高く (31.5 ～ 32.6 °C)、冷たかった (-1.1 ～ -1.8 °C)。 栄養素については、HB 北西部では硝酸塩とケイ酸塩が 50 m 以上で低く、HB 中央部の氷の下ではより高い濃度が見られ、上部水柱の硝酸塩の最大値は 3.75 μmol L‒1、ケイ酸塩の最大値は 8.77 μmol L‒1 でした。 st6 の SCM (図 1、補足表 S1)。 対照的に、70 m 層と底層では硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸塩が豊富で、それぞれ平均 6.21、1.08、14.33 μmol L‒1 でした。

左のパネルは、サンプル採取場所と海氷濃度を示しています。 右のパネルは、水柱の下の温度、塩分、Chl蛍光および硝酸塩濃度の垂直CTDプロファイルを示しています。

中央 HB の CTD 蛍光プローブからの Chl a の濃度は、ほとんどが 1 μg L-1 未満であり、水柱の下ではほとんど変化せず、46 m の st24 で弱い SCM (1.71 μg Chl a L-1) が発生しただけでした (図. 1）。 明確な SCM は開水域ステーションで明らかであり、より沖合のステーションで特に顕著でした。 任意の水サンプル深さにおける CTD からの最大 Chl a 蛍光は、st28 の SCM (4.81 μg L-1) でした (補足表 S1)。

ナノ（3〜20μm）およびマイクロ（>20μm）植物プランクトン細胞濃度は、st16の底部で8セルml-1からst44のSCMで4.34103セルml-1の範囲でした（補足図S3、表S1）。 。 地表では、ナノおよびミクロの植物プランクトン細胞濃度は、このサイズカテゴリーの珪藻とナノ鞭毛藻の混合物における珪藻 ASV の相対存在量と有意な相関関係を示さなかった。 相関はナノ鞭毛 ASV 相対存在量のみでより高くなりましたが、それでも有意ではありませんでした。 逆に、ハプト植物門および緑藻門に属する最小分類群の ASV 相対存在量と、地表および SCM からのピコ植物プランクトン細胞濃度との間には有意な直線相関があり、氷の下ではピコ植物プランクトンが増加し、氷下では最大 1.54×105 細胞 ml-1 でした。 st18のSCM。 細菌（原核生物）細胞は、深海よりも有光ゾーンで高い濃度を示し、st28の表面での1.44×106セルml-1からst23のSCMでの5.12×105セルml-1の範囲でした（補足図S1）。

ブレイ・カーティス距離に基づく階層的クラスタリング分析により、rDNA（図2）およびrRNAデータセット（補足図S4）における真核生物（18S）の構造と原核生物（16S）コミュニティ間の相関関係が示されました。 上層水と深層水の両方の生物地理的パターンは明らかであり、北西部と中央の HB は互いに明確に分離されていました。 プロクラステス試験とマンテル試験の両方で、微生物群集の構造がrDNAとrRNAの結果で非常に類似していることが示されました（補足表S2）。 次に、rDNA データを使用して、水柱に沈む可能性のある粒子の正体を追跡しました。 階層的な樹状図により 4 つのクラスターが識別されました (図 2)。 HB 北西部とナローズ (図 1 を参照) のより深いサンプル (底部と 70 m) は単一のクラスターを形成しましたが、中央の深い HB サンプルは離れてクラスターを形成しました。 HB 中央部とナローズの地表サンプルと SCM サンプルは 3 番目のクラスターを形成し、HB 北西部の地表サンプルと SCM サンプルは 4 番目のクラスターを形成しました。 この 4 番目のクラスターには、より浅い沿岸のステーション (st22 および st19) のより深いサンプルも含まれていました。 真核生物と原核生物の間のクラスタリングの一貫性と堅牢性をテストするために、GUunifrac 距離を使用して同じ分析を実行しました（補足表 S2、図 S5）。 rDNA を使用した GUnifrac クラスタリングと Bray-Curtis クラスタリングは、原核生物では非常に類似する傾向がありましたが (m2 = 0.14; マンテル R2 = 0.85)、真核生物ではわずかに異なり (m2 = 0.49; マンテル R2 = 0.84)、表面コミュニティと SCM コミュニティが一緒にクラスタリングしました。 GUnifrac を使用する真核生物。

樹状図は、「ward.D2」メソッドを使用して 44 個のサンプルの Bray-Curtis 距離を使用して構築されました: 原核生物 (左のツリー) と真核生物 (右のツリー)。 葉の先端の記号は深さのカテゴリーを示します。 樹状図間の線は、同じサンプルからの対応する真核生物と原核生物の配置を示しています。 クラスタリングが一致している場合、線の色は指定された環境クラスタに対応します。 灰色の線は、真核生物と原核生物の間のカテゴリーの相違を示します。

微生物群集の構造における環境変数の説明力を比較するために、rDNA データを使用して距離ベースの冗長性分析 (db-RDA) を実行しました (図 3)。 表面サンプルと SCM サンプルは、最初の RDA 軸に沿ってより深いサンプル (70 m および底部) から明確に分離されており、真核生物と原核生物の合計分散のそれぞれ 27.08% と 18.22% を説明しています。 真核生物と原核生物の分析では、表層と比較して深海の栄養塩濃度が高いことに対応する非常に類似した傾向が示されました。 等しい深さでは、HB の中心の栄養素濃度が高いほど、最初の RDA 軸に沿ってサンプルが分離されました。 有光ゾーンでは、北西部の HB サンプルは、中央部の HB の氷に覆われた水域と比較して、より暖かく塩分の多い外海と関連していました。 中央HBの氷に覆われた水中のピコ植物プランクトンの濃度が高いことで、二次軸に沿った変動のほとんどが説明されました。

微生物の真核生物 (左のパネル) と原核生物 (中央のパネル) のコミュニティ。 統計的に有意な環境変数のみが表示されます。 シンボルの色は、図 2 の階層的な Bray-Curtis 分析で特定されたクラスターに従って定義されました。シンボルは深度カテゴリを示します。 右側のパネルは、変数間の有意な相関関係を示しています。 「トランス」と略される透過率は、吸収または散乱される光の割合の尺度です。

rDNA データセットでは、地表および SCM で最も豊富な「上位」50 の真核生物および原核生物の ASV について計算された Z スコアにより、HB 北西部の氷のない水と HB 中央部の氷に覆われた水とサンプルを区別する種特異的なパターンが明らかになりました。ナローズ（図4）。 地表および SCM では、これらの ASV は、真核生物では全 ASV の平均 66.4 ± 9.8%、原核生物では 40.2 ± 6.8% を占めました。 真核生物の場合、中央および北部の HB (st17 および st18) からのサンプルは、小さな光合成分類群からの 18S rDNA リードの相対量がより高いことを示しました。 特に、ファエオシスティス・パウチッティ（ASV 3819）、ミクロモナス・ポラリス（ASV 2964）、バチコッカス・プラシノス（ASV 6844）は中央HBとナローズに向かって増加し、全ASVの6.5％を占めた。 HB 北部の st17 および st18 では珪藻の相対量がより多く観察され、タラシオシラに関連するリードが増加しました。 種レベルでは、Fragilariopsis sp. (ASV 2575) および Actinocyclus curvulatus (ASV 2482) の読み取りは北西部 HB で比較的高い存在量レベルで見られましたが、氷に覆われた中央 HB ではほとんど存在しませんでした。 首鞭毛虫 Diaphanoeca undulata (ASV 1807 および 3927)、Calliacantha natans (ASV 2679) および Calliacantha Longicaudata (ASV 1930)、および渦鞭毛藻 Gyrodinium (ASV 715、5878、77、および582 )、中央部の HB での ASV の 2.6% と比較して、北西部の HB での ASV の 18.9% でその割合が高かった。 首鞭毛虫の相対存在量の最大値は、開水域の st22 と st28 で記録され、リード総数の 18% 以上を占めました。

各 ASV について、Z スコアは平均相対存在量からの偏差を示します (Z スコア = ASV 相対存在量 − 平均相対存在量 / 標準偏差)。 円の塗りつぶしの色は、注文レベルの分類に対応します。 図の下部にある色の形は、図 2 のクラスターを示しています。

それほど顕著ではありませんが、氷に覆われた水域から開放水域への組成の変化も原核生物群集で検出されました (図 4)。 Balneatrix (ASV 909、7901、5064、および 3930)、SAR11 クレード Ia (ASV 9697、788、638、および 11402)、未分類の Colwelliaceae (ASV 7184 および 11879)、および Polaribacter (ASV 8986、7728、13) に関連する ASV 02、12847) HB 北西部の外水域に多く存在します。 対照的に、Pseudohongiella に属する ASV (ASV 8120 および 11980)、SAR86 (9411、5540、502、2069)、および Flavobacteriaceae NS9 (ASV 6941) は中央 HB でより豊富で、合わせてリードの 2.7% を占めました。 SAR92 のいくつかの代表者もまた、オープンウォーター (ASV 8195、10443) またはアイスエッジ (ASV 7045、4399) 条件に対して異なる好みを示しました。

rDNA データセットの深さ 70 m および底部では、上位 50 の ASV は、真核生物では ASV 全体の平均 60.6 ± 11.1%、原核生物では 62.4 ± 15.2% を占めました (補足図 S6)。 これらの深さでは、Thalassiora (ASV 840、6878、5450、5631) や Chaetoceros (ASV 4026) などの遠洋性珪藻が北西部 HB で比較的多く、合わせて ASV の最大 15.7% に達しました。 逆に、放散虫とシンディニアレスに関連する読み取りでは、ハドソン湾のより深い中央および北部の観測点の増加が示されました（補足図S6、S7）。 バクテリアについては、HB 北西部の深海はポラリバクター (7.2%)、ニトリンコラ科 (3.5%)、およびコルウェリア (0.9%) にとって有利であると考えられました。 潜在的なアンモニア酸化物質であるCandidatus NitrosopumilusとThermoplasmataグループIIおよびIIIは、深部中央HBで最も高く接続されたノードの1つであり、rDNAおよびrRNAデータセットのコミュニティ全体の15％以上を占めました（図5、補足図S6、S8）。 ）。

ノードのサイズは接続度に比例し、エッジのサイズは 2 つのノードの関連付けをサポートしたメソッドの数に比例します。 ノードの形状は次のドメインを示します: 真核生物 (円)。 古細菌（三角形）; バクテリア（ダイヤモンド）。 棒グラフは、対応するフレーム内の各分類グループのノード次数分布を、表面と SCM (上部セクション)、および 70 メートルと底部サンプル (下部セクション) で示します。 枠付きのボックスは地域クラスターに対応します。 中央HB（A）。 北西部 HB (B); 北西部深部 HB (C); 中央の深いHB（D）。 枠付きボックスの外側のネットワークは小さなサブネットワークであり、情報提供のみを目的としています。

2 つのサブネットワークで重要かつ強力な関連が検出されました (図 5、補足表 S3)。 最終的なネットワークで保持されたエッジは、使用した 4 つの方法すべてで高い相関スコアを示し、ピアソン >0.9、スピアマン >0.87、相互情報量 >0.61、ブレイ・カーティス距離 <0.2 でした。 近隣ノードの平均数とネットワーク密度 (ネットワーク接続の 2 つのプロキシ) は、海底 70 メートルのネットワークの方が高かった。 逆に、ネットワーク内のハブ ノードの存在を反映するネットワークの異質性は、サーフェス SCM ネットワークの方が高かったです。 4 つの主要なサブネットワーク内のノードの相対的な存在量の分布は、地域の階層的クラスタリングを反映していました (補足図 S9)。 Colwellia sp.、Bacillariophyta、および襟鞭毛虫に属するノードは、北西部の HB サブネットワークで最も接続されたノードでした。 中央の HB サブネットワークでは、Syndiniales と Mamiellophyceae (Micromonas spp. および Bathycoccus spp.) が接続されたノードのほとんどを占めていました。 HB 深部北西部では、Polaribacter sp.、Colwellia sp. が生息しています。 そして、Bacillariophytaは最も高いノード度を有し、Syndiniales、ThermoplasmataグループIIおよびIII、およびNitrosopumilalesが深部中央HBで最も接続されたノードでした。 rDNA で評価された珪藻節 Thalassiosira (ASV 5450) と Melosira arctica (ASV 2805) の垂直方向の再分割は、rRNA でも見られ、これらの分類群がサンプリングされたすべての深さに存在することが示されました (図 6)。

Thalassiosira sp.、Melosira arctica、Nitzschia sp. rDNA (上のパネル) と rRNA (下のパネル) から水柱を下っていきます。

2018年晩春のBaySysの研究中、現場の植物プランクトンパラメータに基づいて、中央HBで珪藻が優勢な氷の下でブルームが発生した可能性があった[13、14]。 対照的に、氷端では、栄養塩データと私たちの結果は、低い硝酸塩濃度がピコ植物プランクトンが優勢な群集に有利であることを示唆しています（図3、4、補足図S1、S2）。 Bathycoccus や Micromonas などの小型の光合成属は、表面積と体積の比が小さいため、珪藻と競合することができるため、北極の低栄養条件下で優勢になることがよくあります [9, 47]。 氷の端にあるピコ植物プランクトン群集は、栄養分がすでに消費されているであろう氷下のブルーム後のサンプリングと一致しています。

氷のない北西部 HB (st18、st23、st28 および st44) では、早春の開花によって表面の栄養分も枯渇し、ピクノクリンの下に SCM が形成されたと考えられます。そこでは、栄養分濃度は高いままですが、まだ十分に受光域内にあります。 栄養素が多いほど、珪藻を含む大型の植物プランクトンが有利になりました（図1、4）。 ミクロモナス、バシコッカス、およびファエオシスティスからの読み取り値はピコ植物プランクトンのサイズ分率と相関し、程度は低いですが、表層水における光合成ナノ鞭毛虫の読み取り値は植物プランクトンカテゴリの FCM 数と相関していましたが、良い関係はありませんでした。珪藻。 FCM 数および珪藻との相関関係の欠如は、フローサイトメトリー システムの制限によるものと考えられます (補足図 S3、表 S1)。 植物プランクトンに使用される高速レートにより、コア サイズは 22 µm になります。これは、ナノプランクトン (3 ～ 20 µm) には最適ですが、Actinocyclus や Thalassiosira spp. などの大きな珪藻には最適ではありません。これにより、フローサイトメトリーと分子解析の違いが説明されます。分析（表S1）。

氷床は、主に光の利用可能性を低下させることによって、また海氷融解中に表面を新鮮にして層化の増加に寄与することによって、水柱内の微生物の集合体に影響を与えます。 光が利用可能になると、層状表面の栄養素が急速に引き出されます[48、49]。 川の流出からの淡水の流入や海岸からの距離などの他の要因も層形成に影響を与え、表層水に栄養分を加え、サンプリング時の植物プランクトンの生産量の増加に寄与する可能性があります[14]。 私たちの主要な微生物群集の調査は、季節遷移のスナップショットにすぎず、詳細な分析ではありませんでしたが、海氷の時空間パターンと一致する中央部と北西部のHBの間の植物プランクトンの集合体の違いを捉えました。

従属栄養群落における段階的な変化は、開花中または開花後の植物プランクトンの量と組成に関連している[22、50]。 同様のカスケード効果をテストするために、我々は共起ネットワーク分析を実施しました。その結果、生物相互作用がHBの群集構造の決定要因であることが明らかになりました。 関連ネットワークの構造は、微生物群集の組織についての深い洞察を提供し、共有ニッチに応じて指標分類群が共生する生態学的単位を特定するために使用できます [51,52,53]。 中央HBネットワークのほとんどのリンクには、グループIおよびIIのシンディニア目ASVと、ミクロモナス、海藻、フラギラリオプシスなどの植物プランクトンが含まれていました（図5b）。 シンジニア目は寄生生活をしており、他の原生生物から魚まで幅広い生物に感染する可能性があります [54]。 共発生ネットワークにおけるシンジニア目の高い接続性は、世界の海洋で以前に報告されており、植物プランクトン個体群構造のトップダウンエフェクターとしての渦鞭毛藻寄生虫の役割を強調していた[55、56]。 南極海での最近の研究では、シンディニア目グループ I が氷の縁で非常に豊富になる可能性があることが示されました [57]。 シンジニ目は代謝的に活性であることと一致して、氷端の中央HBのrDNAとrRNAの両方でシンジニ目ASVを発見しました[58、59]（補足図S7）。 シンディニア目ノードとピコ植物プランクトンおよびフラギラリオプシス ASV との高い接続性は、氷下のブルームの崩壊における役割と一致しており、複数の種に対して相乗的に作用する可能性があります。 氷の端でのネットワーク分析におけるシンジニアル目 ASV と他のシンジニアル目をつなぐ多数のエッジは、多様なシンジニアル目による同じ宿主への同時感染を示唆しており、その相関関係を説明できる可能性がある [55]。 ケロッグら。 [60]はまた、シンジニア目のOTUが、ビューフォート海沿岸の他のシンジニア目を含む広範囲の原生生物と共生していると報告した。

HB北西部の開いた水域は、細菌を捕食し、動物プランクトンによって消費される首鞭毛虫にとって好都合であるように見えました（図4、5a）。 炭素と栄養素をより高い栄養段階に移動させる[61、62]。 首鞭毛虫は多様であり[63、64]、一次および二次生産による高いバイオマスに反応して極海で高濃度に達する可能性がある[65、66]。 ここで、襟鞭毛虫 ASV はガンマプロテオバクテリア ASV と相関しており、細菌の食物源に対する直接的な反応が示唆されています。

さまざまな細菌群集は温度、塩分、硝酸塩と関連していましたが、db-RDA の低い r2 係数は、植物プランクトンを含む関連する原生生物と比較して影響がはるかに小さいことを示唆しています (図 4)。 植物プランクトンによって生成および放出される有機炭素の質と量は変化し、細菌群集に一連の生態学的ニッチを提供します [28、67]。 氷縁では、細菌群集はシュードホンギエラ属、フラボバクテリア科、SAR92 代表および SAR86 系統によって支配されていました。 これらの系統は植物プランクトンの開花期に頻繁に見られ、植物プランクトン由来の OM をリサイクルします。 これらの系統はバクテリオロドプシンを有し、非バクテリオロドプシン系統と比較して光の中で効率的である[68,69,70,71]。これは表面に近いことと一致している。 対照的に、春の花の衰退や氷藻類の集合体とも関連しているコルウェリア科の一部のメンバーの ASV の相対的な存在量は、外海で増加し、北西部の HB ネットワークの主要なノードであった (図.5）。 それらはサブネットワークには含まれていませんでしたが、ガンマプロテオバクテリアの属である Balneatrix が北西部の HB サンプルで見つかりました (図 4)。 Balneatrix は、極地沿岸群集でのブルームに続いて頻繁に粒子関連細菌である [74, 75]。これは、これらの細菌系統が開放水条件、または SCM のより大きな植物プランクトンに由来する OM により適応していることを示唆しています。 興味深いことに、氷縁ステーションと外水ステーションの間の細菌群集組成の変化は、細菌の草食動物の数の多さに応じて、細菌細胞の存在量の変化を伴っていませんでした（補足図S1）。

微生物海洋学における基本的な問題は、表層プロセスが深層の微生物群集の組成にどのような影響を与えるかということです。 HB は他の海と比べて比較的浅い (約 125 m) ため、表面の分類群が深部まで沈み、より深部の微生物の集合体に影響を与える可能性があります。 ネットワークの複雑さは深海で高く、ノードとエッジの数が最も多く、密度とノード次数が最も高く、不均一性が低くなりました（補足表S3）。 ネットワークのサイズと深さによる複雑さの増加は、コミュニティの組織化と相互作用の増加として解釈できます。 HB の深層水と表層水の間の水交換は限られており、深層水の 4 年から 14 年の長い滞留時間 [76] は、他の場所で報告されているように、確率的過程が支配し、複雑で相互作用的な食物網を形成するのに十分な安定した環境条件を提供するであろう [19] 、77]。 深層水サンプルは、ナローズの氷のないステーション（st44、st23、st28、st18）およびst15から区別された、氷に覆われた中央HB（st16、st21、st24）からのコミュニティを含む2つの生態ニッチに分離されました（図5、補足図S6)、すぐ上にある水柱からの種の濃縮と一致しています。

遠洋性珪藻のチェトセロスとタラシオシラは、北西部HBの深海と低光水域で検出されました（補足図S6）。 また、タラシオシラ sp. (ASV 840) は、北西部 HB の rDNA および rRNA データセットの水柱を通るすべての深さで検出されました (図 6)。 共起ネットワークは、この珪藻節が、深海系の老化植物プランクトンの沈降粒子について報告されている Colwellia および Polaribacter に関連するいくつかの従属栄養細菌と強く関連していることを示しました [72、78] (図 5c)。 これらの結果は、氷が溶けた後に開花した遠洋性珪藻の沈降粒子を介して、表層の一次生産物が深海に輸出されたことを示唆しています。 50 μm メッシュで事前にフィルタリングしたため、大きな珪藻と鎖形成珪藻の割合が過小評価されていた可能性があります。 マリンスノー上に生息する最大の集合体と微生物の真核生物の分類学的構成も同様に不確実です。

深部中央HBでは、最も接続されたノードは主にシンジニア目グループIIと放散虫のメンバー、特にチャウナカンティダ目（図5d）に関連しており、どちらも深海へのフラックスの輸出に主に寄与している可能性があります[79]。 ]。 シンジニア目グループ II とスプメラリア目およびナッセラリア目の放散虫の間の直接的な内部寄生虫相互作用は、単一細胞配列決定を使用して検出されています [80、81]。 チャウナカンティダ目の種は、表層から深海に急速に沈む生殖嚢胞を生成する可能性があるため[82]、深層ネットワークでのチャウナカンティダとシンジニアレスの同時発生は、潜在的な寄生相互作用を示している可能性があります。 Sva0996 や従属栄養性硫黄酸化 SAR406 (Marinimicrobia) および SAR324 分類群などのいくつかの細菌が、深層中央 HB サブネットワークで検出されました。 これらの系統は亜酸素の中深層環境から頻繁に報告されている[83、84、85]が、中央のHB水柱は表面から底部まで十分に酸素化されていた(補足表S1)。 これらの分類群の発生は、沈下粒子内の酸素が制限された微小生息環境によって説明される可能性がある [86]。 これらの粒子関連微生物は、シンジニア目およびリザリアと関連して、深さ 4000 m の堆積物トラップでも記録されています [78]。 この結果は、沈降粒子が HB 中心部に永続的な微小生息環境を作り出し、2 つの原生生物グループ間の関連を促進することと一致しています。

興味深いことに、共焦点珪藻である Nitzchia sp. と M. arctica は深部の中央ネットワークで明らかであり、M. arctica は水柱全体で検出されましたが、氷で覆われた中央 HB でのみ検出されました (図 6)。 海氷からのニッチア細胞の放出は、氷の破壊中にHBで報告されており、そこで水柱の集合体に寄与している[87]。 メロシラは、2017 年の晩春に中央HB で氷の下での生産に重要な貢献者であると推定されました [14]。 メロシラは氷の底に付着し、氷の表面の下に目に見えるストランドを形成します。 中央北極海では、メロシラは総一次生産量の 45% 以上、北極中央深部 (4000 m 以上) への炭素輸出の 85% 以上に寄与し、ほぼ無傷で堆積物の表面に到達すると推定されている [88]。 HB の深さでこれらの共走細胞が検出されたことは、海氷の破壊に先立ってこれらの藻類が放出されたことと一致しており、海底に沈むと、底生動物相や細菌に直接炭素基質を提供すると考えられます。

潜在的な古細菌アンモニア酸化剤の高い​​接続性と相対的な豊富さは、深部中央HBにおけるこれらの生物の構造的役割を強調しました（図5、補足図S6、S8）。 この研究で使用されたユニバーサルプライマーが古細菌を標的とするように特別に設計されていないことを考慮すると、ここでの古細菌の相対的な存在量はおそらく過小評価されている[89]。 湾の中心部の深さでの無機栄養素の蓄積は、河川からの物理的移動と珪藻の輸出によって供給されるOMの分解の組み合わせに起因すると考えられている[90]。 河川硝酸塩の深層への注入は、表面の硝酸塩は通常一次生産者によって急速に消費されるため、主要なプロセスとは見なされません。 硝化プロセスをメタバコーディング データセットから直接推測することはできませんが、我々の結果は、HB 深部で検出された硝酸塩プールの少なくとも一部は古細菌による硝化によるものである可能性があるという仮説を裏付けています。

本研究では、共起ネットワークアプローチにより、海氷が表層からHB深部までの微生物群集構造に間接的に影響を与えていることを実証しました。 HB のモデル予測は、より早い氷の崩壊とより長い開水期を示唆しているので、我々の結果は、開水期の長期化により、従属栄養原生生物と細菌分解者によって達成される再生生産が支配する期間が増加するはずであるという、Wassmann & Reigstad のシナリオを支持しています。 。 開水域が長くなると、SCM から深層 OM への輸出への珪藻の寄与も増加し、藻類の堆積に依存する深層群落に影響を与える可能性があります。 この珪藻が優勢な SCM が大気中の CO2 を固定して保持する効率は、水柱内の垂直位置に依存すると考えられます [49]。 この開水域シナリオの長期化は、HB 内の OM の運命に影響を与え、HB が大気中の CO2 の吸収源ではなく供給源となる傾向を助長する可能性があります。 まとめると、これらの結果は、北極海の生態系機能の変化をよりよく理解するために、微生物の食物網のすべての構成要素をモニタリングすることの重要性を強調しています。

配列データは、真核生物および原核生物について、それぞれ BioProject アクセッション番号 PRJNA627250 および PRJNA721720 で NCBI に寄託されています。 ハドソン湾システム調査 (BaySys) に関するメタデータとレポートは、https://dev.uni-manitoba.links.com.au/data/project/baysys で入手できます。

ラクソン SW、ジャイルズ KA、リダウト AL、ウィンガム DJ、ウィラット R、カレン R 他 CryoSat-2 による北極海の氷の厚さと体積の推定。 地球物理学研究報告書。 2013;40:732–7。

記事 Google Scholar

Stroeve J、Notz D. 季節を通じて変化する北極海の氷の状態。 環境Res Lett. 2018;13:103001。

記事 Google Scholar

マクドナルドRW、クジクZZA。 ハドソン湾システム: 移行期にある北部の内海。 J Mar Syst. 2011;88:337–40。

記事 Google Scholar

セレーゼMC、バリーRG。 北極増幅のプロセスと影響: 研究の総合。 グロブプラネットチェンジ。 2011;77:85–96。

記事 Google Scholar

ホッホハイム KP、バーバー DG。 ハドソン湾システムの氷の気候学に関する最新情報。 北極、南極、高山の研究。 2014;46:66–83。

記事 Google Scholar

ガニオン AS、ゴフ WA。 ハドソン湾地域の気候変動シナリオ: モデル間比較。 気候変動。 2005;69:269–97。

記事 CAS Google Scholar

ブリングA、シクロマノフA、ラマーズRB。 汎北極圏の河川流量: 将来の気候変動ホットスポットの監視を優先します。 地球の未来。 2017;5:72–92。

記事 Google Scholar

Comeau AM、Li WKW、Tremblay JÉ、Carmack EC、Lovejoy C. 2007 年の海氷最小記録前後の北極海の微生物群集構造。 PLoS ワン。 2011;6:e27492。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Li W、McLaughlin F、Lovejoy C、Carmack E. 北極海が新鮮になるにつれて、最小の藻類が繁栄します。 科学。 2009;326:539。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Ji R、Jin M、Varpe Ø。 北極海の海氷季節学と一次生産パルスのタイミング。 グロブチェンジバイオル。 2013;19:734–41。

記事 Google Scholar

Ardyna M、Mundy C、Mills M、Oziel L、Lacour L、Verin G、他。 北極海の氷下の植物プランクトンの開花動態の環境要因。 エレムサイエンスアンサー。 2020;8:e30。

記事 Google Scholar

カルー M、ブロタス V、マンツァノ＝サラビア M、ミッチェル BG。 北極では植物プランクトンの大量発生がより早く起こっているのでしょうか? グロブチェンジバイオル。 2011;17:1733–9。

記事 Google Scholar

Barbedo L、Bélanger S、Tremblay J. ハドソン湾システムにおける海氷端の植物プランクトンのブルームの気候制御。 エレムサイエンスアンサー。 2020;8:1。

Google スカラー

Matthes LC、Ehn JK、Dalman LA、Babb DG、Peeken I、Harasyn M、他。 ハドソン湾における春の一次生産の環境要因。 エレムサイエンスアンサー。 2021;9:00160。

記事 Google Scholar

Harvey M、Therriault JC、Simard N. ハドソン湾およびハドソン海峡 (カナダ) の水塊特性に関連した植物プランクトンの晩夏の分布。 Can J Fish Aquat Sci. 1997;54:1937–52。

記事 CAS Google Scholar

Ferland J、Gosselin M、Starr M. ハドソン湾システムにおける夏の一次生産の環境制御: 層別の役割。 J Mar Syst. 2011;88:385–400。

記事 Google Scholar

レイブンJA。 第12回タンスリー講演会。 小さいことは美しい、ピコ植物プランクトン。 ファンクトエコル。 1998;12:503–13。

記事 Google Scholar

ティルマン D、キルハム SS、キルハム P. 植物プランクトン群集生態学: 栄養素を制限する役割。 Annu Rev Ecol Syst. 1982;13:349–72。

記事 Google Scholar

Onda DFL、Medrinal E、Comeau AM、Thaler M、Babin M、Lovejoy C. 北極海 (アムンゼン湾、ビューフォート海、カナダ) における繊毛虫および渦鞭毛藻種の集団における季節的および経年的変化。 フロントマーサイエンス。 2017;4:16。

記事 Google Scholar

Campbell K、Mundy CJ、Belzile C、Delaforge A、Rysgaard S. 変動する積雪下の北極海氷におけ​​る藻類および細菌群集の季節動態。 ポーラーバイオル。 2018;41:41–58。

記事 Google Scholar

フォレスト A、トレンブレイ JÉ、グラットン Y、マーティン J、ギャニオン J、ダーニス G、他生物起源の炭素は、アムンゼン湾 (北極海) の浮遊食物網を通って流れます: フィールド測定と逆モデリング解析の総合。 プログレオセアノグラ。 2011;91:410–36。

記事 Google Scholar

ブカン A、ルクレア GR、グルビック CA、ゴンザレス JM。 マスターリサイクル業者: 植物プランクトンの増殖に関連する細菌の特徴と機能。 Nat Rev 微生物。 2014;12:686–98。

論文 PubMed CAS Google Scholar

コール JJ、ライケンス GE、ストレイヤー DL。 光合成により生成される溶存有機炭素: 浮遊細菌の重要な炭素源。 リムノール オセアノガー 1982;27:1080–90。

記事 CAS Google Scholar

Horňák K、Kasalický V、シメク K、Grossart HP。 ベータプロテオバクテリアのリムノハビタンス-C クラスターおよびポリヌクレオバクター-B クラスターのメンバーによる藻類由来の溶解有機物の菌株特異的消費と変換。 環境微生物。 2017;19:4519–35。

論文 PubMed Google Scholar

Šimek K、Kasalický V、Zapomělová E、Hornák K. 藻類由来の基質は、異なるベータプロテオバクテリア系統を選択し、リムノハビタンス株のニッチ分離に寄与します。 アプリケーションエンビロン微生物。 2011;77:7307–15。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

オルシ WD、スミス JM、リュー S、リュー Z、サカモト CM、ウィルケン S、他海洋中の溶解タンパク質の循環の根底にある多様な未培養の細菌と古細菌。 ISME J. 2016;10:2158–73。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

ウィリアムズ TJ、ウィルキンス D、ロング E、エヴァンス F、デマエレ MZ、ラフテリー MJ 他東南極沿岸の藻類有機物の処理における浮遊性フラボバクテリアの役割が、メタゲノミクスとメタプロテオミクスを使用して明らかになりました。 環境微生物。 2013;15:1302–17。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Teeling H、Fuchs BM、Becher D、Klockow C、Gardebrechet A、Bennke CM、他。 植物プランクトンのブルームによって引き起こされる、基質によって制御される海洋バクテリオプランクトン個体群の連続。 科学。 2012;336:608–11。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Armengol L、Calbet A、Francy G、Rodríguez-Santos A、Hernández-León S. 熱帯および亜熱帯の大西洋における生産性勾配に沿ったプランクトンの食物網構造と栄養伝達効率。 Sci Rep. 2019;9:1–19。

記事 CAS Google Scholar

ジョリー S、センネヴィル S、カヤ D、ソシエ FJ。 ハドソン湾の海氷と海洋気候の大気温度強制に対する感受性。 クリム・ディン。 2011;36:1835–49。

記事 Google Scholar

Kirillov S、Babb D、Dmitrenko I、Landy D、Lukovich JV、Ehn J、他。 大気の強制力により、ハドソン湾の冬の海氷の厚さは非対称になります。 ジオフィズ・レス・オーシャンズ。 2020;125:1–12。

記事 Google Scholar

ティビー A、ハウエル SEL、オルト B、マッコート S、シャグノン R、クロッカー G、他。 カナダ氷河局デジタル アーカイブ (1960 ～ 2008 年および 1968 ～ 2008 年) に基づく、カナダ北極における夏の海氷面積の傾向と変動。 J Geophys Res Oceans。 2011;116:C03007。

Google スカラー

バーバー D、ランドリー D、バブ D、キリロフ S、オーブリー C、シェンブリ S、他。 湾全域調査プログラムのクルーズ レポート - CCGS アムンゼン (LEG-1)。 参照: ハドソン湾システム調査 (BaySys) フェーズ 1 レポート: ハドソン湾フィールド プログラムとデータ収集。 ランドリー、DL & キャンドリッシュ、LM。 （編）。 2019.p. 131-222。

ジャックモット L、カレニチェンコ D、マテス LC、ヴィニュロン A、マンディ CJ、トレンブレイ JE、他ハドソン湾（カナダ）の淡水から海洋への移行帯沿いにある原生生物のコミュニティ。 エレムサイエンスアンサー。 2021;9:00111。

Google スカラー

Grasshoff K、Kremling K、Ehrhardt M. 栄養素の測定。 海水分析方法: 第 3 版、完全改訂および拡張版。 1999.p. 159-228。

Caporaso JG、Lauber CL、Walters WA、Berg-Lyons D、Lozupone CA、Turnbaugh PJ、他。 サンプルあたり数百万もの配列の深さにおける 16S rRNA 多様性のグローバル パターン。 Proc Natl Acad Sci. 2011;108:4516–22。

論文 PubMed CAS Google Scholar

キャラハン BJ、マクマーディ PJ、ローゼン MJ、ハン AW、ジョンソン AJA、ホームズ SP。 DADA2: イルミナのアンプリコンデータからの高解像度サンプル推論。 ナットメソッド。 2016;13:581–3。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

カポラソ JG、クチンスキー J、ストンボー J、ビッティンジャー K、ブッシュマン FD、コステロ EK 他 QIIME により、高スループットのコミュニティ配列データの分析が可能になります。 ナットパブリグループ。 2010;7:335–6。

CAS Google スカラー

Guillou L、Bachar D、Audic S、Bass D、Berney C、Bittner L、他 Protist Ribosomal Reference データベース (PR2): 厳選された分類法を備えた単細胞真核生物の小サブユニット rRNA 配列のカタログ。 核酸研究所 2013;41:597–604。

記事 Google Scholar

Quast C、Pruesse E、Yilmaz P、Gerken J、Schweer T、Yarza P、他。 SILVA リボソーム RNA 遺伝子データベース プロジェクト: データ処理と Web ベースのツールの改善。 核酸研究所 2013;41:590–6。

記事 Google Scholar

McMurdie PJ、Holmes S. Phyloseq: マイクロバイオーム国勢調査データの再現可能な対話型分析とグラフィックスのための R パッケージ。 PLoS ワン。 2013;8:e61217。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Stamatakis A. RAxML バージョン 8: 系統解析および大規模系統の事後解析のためのツール。 バイオインフォマティクス。 2014;30:1312–3。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

オクサネン J、ブランシェ FG、キント R、ルジャンドル P、ミンチン PR、オハラ RB 他パッケージは「ビーガン」。 群集生態学パッケージ、バージョン 2(9)。 2013;1-295。

Faust K、Raes J. CoNet アプリ: Cytoscape を使用した生物学的関連ネットワークの推論。 F1000研究。 2016;5:1–14。

記事 Google Scholar

Shannon P、Markiel A、Ozier O、Baliga NS、Wang JT、Ramage D、他 Cytoscape: 生体分子相互作用ネットワークの統合モデルのためのソフトウェア環境。 ゲノム研究所 2003;13:2498–504。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Volterra V. 数学的に考察された種の存在量の変動。 自然。 1926;118:558–60。

記事 Google Scholar

Joli N、Monier A、Logares R、Lovejoy C. 北極の冬季メタゲノムで明らかにされた北極のプラシノファイトの季節パターンとバチコッカスの推定生態。 ISME J. 2017;11:1372–85。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

バーバー DG、ホップ H、マンディ CJ、エルス B、ドミトレンコ IA、トレンブレイ JE、他。 急速に変化する北極周縁氷帯の物理的、生物学的、生物地球化学的な影響を厳選。 プログレオセアノグラ。 2015;139:122–50。

記事 Google Scholar

Tremblay JÉ、Anderson LG、Matrai P、Coupel P、Bélanger S、Michel C 他変化する北極海の栄養塩供給、一次生産、CO2排出量の世界的および地域的な要因。 プログレオセアノグラ。 2015;139:171–96。

記事 Google Scholar

ニーダムDM、ファーマンJA。 春の開花に続いて、植物プランクトン、古細菌、細菌が毎日顕著に発生します。 ナット微生物。 2016;1:1–7。

記事 Google Scholar

Berry D、Widder S. 微生物の相互作用を解読し、共起ネットワークを使用してキーストーン種を検出します。 フロント微生物。 2014;5.

Faust K、Raes J. 微生物の相互作用: ネットワークからモデルまで。 Nat Rev 微生物。 2012;10:538–50。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Shi S、Nuccio EE、Shi ZJ、He Z、Zhou J、Firestone MK。 相互接続された根圏: 高いネットワークの複雑さが根圏の集合体を支配します。 エコールレット。 2016;19:926–36。

論文 PubMed Google Scholar

Guillou L、Viprey M、Chambouvet A、ウェールズ RM、Kirkham AR、Massana R、他シンディニア目 (Alveolata) に属する海洋寄生虫の広範な発生と遺伝的多様性。 環境微生物。 2008;10:3349–65。

論文 PubMed CAS Google Scholar

リマ＝メンデス G、ファウスト K、ヘンリー N、デセル J、コリン S、カルシージョ F、他地球規模のプランクトンインタラクトームにおける群集構造の決定因子。 科学。 2015;10:1–10。

Google スカラー

Chaffron S、Delage E、Budinich M、Vintache D、Henry N、Nef C、他。 地球規模の海洋表層性プランクトン群集のインタラクトームの環境的脆弱性。 科学上級 2021;7:eabg1921。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

クラーク LJ、ベストリー S、ビセット A、ディーグル BE。 世界的に分布するシンジニ目寄生虫は、海氷の縁近くの南極微小真核生物群集を支配しています。 ISME J. 2019;13:734–7。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Not F、デル カンポ J、バラゲ V、デ バルガス C、マサナ R。海洋ピコ核生物の多様性に関する新たな洞察。 PLoS ワン。 2009;4:e7

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Bass D、Stentiford GD、Littlewood DTJ、Hartikainen H. 寄生虫学における環境 DNA 法の多様な応用。 トレンドパラシトール。 2015;31:499–513。

論文 PubMed CAS Google Scholar

ケロッグ CTE、マクレランド JW、ダントン KH、クランプ BC。 北極河口の微生物食物網には強い季節性がある。 フロント微生物。 2019;10:2628。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Nitsche F、Weittere M、Scheckenbach F、Hausmann K、Wylezich C、Ardnt H. 2 つの新種の記載を含む首鞭毛虫の深海記録。 アクタプロトコル。 2007;46:99–106。

CAS Google スカラー

セイラー M、ラブジョイ C. 従属栄養鞭毛虫個体群の生物地理学は、北極海に一般分類群と専門分類群が存在することを示しています。 アプリケーションエンビロン微生物。 2015;81:2137–48。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

トムセン HA、オスターガード JB、ハンセン LE。 Spinoeca buckii gen の記載を含む、西グリーンランド産のロリケート首鞭毛虫 (1988 年 8 月)。 など。 11月 Eur J プロティストル。 1995;31:38–44。

記事 Google Scholar

トムセン HA、オスターガード JB。 大西洋北極地域のアカントホシ科の首鞭毛虫 - ベースライン研究。 ヘリヨン。 2017;3:e00345。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Buck KR、Garrison DL、Cruz S. 南極のウェッデル海の氷縁帯における首鞭毛虫 (Acanthoecidae) の分布と豊富さ。 マル・ビオル。 1988;98:263–9。

記事 Google Scholar

Escalera L、Mangoni O、Bolinesi F、Saggiomo M. ロス海の中央ポリニアに生息するロリケート首鞭毛虫のオーストラリアの夏の花。 J 真核生物微生物。 改訂 2019;66:849–5

論文 PubMed Google Scholar

デルモント TO、ハマー KM、ダックロー HW、イェーガー PL、ポスト AF。 ファエオシスティス・アンタークティカの開花は、アムンゼン海のポリニヤの細菌群集構造に強い影響を与えます。 フロント微生物。 2014;5:1–13。

記事 Google Scholar

デュポン CL、ラッシュ DB、ヨーセフ S、ロンバルド MJ、アレクサンダー リヒター R、ヴァラス R 他豊富に存在する未培養の海洋細菌系統である SAR86 に対するゲノムの洞察。 ISME J. 2012;6:1186–99。

論文 PubMed CAS Google Scholar

アベル GCJ、ボウマン JP。 南極海におけるフラボバクテリア綱の生態学的および生物地理学的関係。 FEMS 微生物エコル。 2005;51:265–77。

論文 PubMed CAS Google Scholar

デルモント TO、ムラット エレン A、ヴィネイス JH、ポスト AF。 ゲノム再構成は、南極のアムンゼン海の植物プランクトン群集内部の生態学的機能の分配を示している。 フロント微生物。 2015;6:e1090。

記事 Google Scholar

Stingl U、Desiderio RA、Cho JC、Vergin KL、Giovannoni SJ。 SAR92クレード:プロテオロドプシンを保有する培養可能な海洋細菌の豊富な沿岸クレード。 アプリケーションエンビロン微生物。 2007;73:2290–6。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

デ・ソウザ AGG、トマシノ MP、ドゥアルテ P、フェルナンデス・メンデス M、アスミー P、リベイロ H、他。 北極の薄い海氷体制における遠洋原核生物および原生生物群集の多様性と構成。 微生物エコル。 改訂 2019;78:388–4

論文 PubMed Google Scholar

Rapp JZ、Fernández-Méndez M、Bienhold C、Boetius A. 北極海中央部の細菌群集の接続性に及ぼす氷藻類集合体の輸出の影響。 フロント微生物。 2018;9:1035。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Wemheuer B、Güllert S、Billerbeck S、Giebel HA、Voget S、Simon M、他。 メタトランスクリプトームアプローチによって明らかになった、北海南部の活発な細菌群集の多様性に対する植物プランクトンの大量発生の影響。 FEMS 微生物エコル。 2014;87:378–89。

論文 PubMed CAS Google Scholar

ジャイナ教 A、クリシュナン KP。 北極のコングスフィヨルデンにおける自由生活細菌群集と粒子関連細菌群集の違いとその空間的変動。 J 基本的な微生物。 2017;57:827–38。

論文 PubMed CAS Google Scholar

グランスコッグ MA、クジク ZZA、アゼツ・スコット K、マクドナルド RW。 δ18o と塩分データを使用した流出、海氷融解、塩水の分布 - ハドソン湾の淡水循環に関する新しい見解。 J Mar Syst. 2011;88:362–74。

記事 Google Scholar

シュテーゲン JC、リン X、コノプカ AE、フレドリクソン JK。 地下微生物群集における確率的および決定論的な集合プロセス。 ISME J. 2012;6:1653–64。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

ブフ D、エドワーズ BR、エプリー JM、フー SK、ポフ KE、ロマーノ AE 他貧栄養外洋の深海に沈む粒子状有機物の生物学的組成と微生物動態。 Proc Natl Acad Sci USA。 2019;116:11824–32。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

グティエレス・ロドリゲス A、ストゥケル MR、ロペス ドス サントス A、ビアード T、シャレク R、ヴォーロ D、他。 カリフォルニアの現在の生態系における垂直輸出に対するリザリア（放散虫）の高い貢献がDNAメタバーコーディングによって明らかになりました。 ISME J. 2019;13:964–76。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Bråte J、Krabberød AK、Dolven JK、Ose RF、Kristensen T、Bjørklund KR、他。 放散虫は海洋性肺胞生物の多様性に関連しています。 原生生物。 2012;163:767–77。

論文 PubMed Google Scholar

Dolven JK、Lindqvist C、Albert VA、Bjørklund KR、湯浅 T、高橋 O、他北大西洋の放散虫に関連する肺胞細胞の分子多様性。 原生生物。 2007;158:65–76。

論文 PubMed CAS Google Scholar

Decelle J、Martin P、Paborstava K、Pond DW、Tarling G、Mahé F、他。 海洋で嚢胞を形成するアカンタリア (放散虫) の多様性、生態、生物地球化学。 PLoS ワン。 2013;8:e53598。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

フェルナンデスGL、シェノイBD、ダマーレSR。 イルミナシーケンスによって推定された、アラビア海とベンガル湾の酸素極小地帯における細菌群集の多様性。 フロント微生物。 2020;10:e3153。

記事 Google Scholar

Vigneron A、Cruaud P、Culley A、Couture RM、Lovejoy C、Vincent W. モデル水生微生物生態系における新しい生物地球化学ハブとしての硫黄中間体のゲノム証拠。 マイクロバイオーム。 2020;9:e46。

記事 Google Scholar

ライト JJ、コンワル KM、ハラム SJ。 拡大する酸素極小域の微生物生態学。 ナットパブリグループ。 2012;10:381–94。

CAS Google スカラー

Bianchi D、Weber TS、Kiko R、Deutsch C. 粒子微小環境によって拡大された海洋嫌気性代謝のグローバルニッチ。 ナット・ジオシ。 2018;11:263–68。

記事 CAS Google Scholar

Michel C、Legendre L、Therriault JC、Demers S、Vandevelde T. カナダ北極のハドソン湾南東部における氷藻類と植物プランクトンの集団間の春季のカップリング。 ポーラーバイオル。 1993;13:441–9。

記事 Google Scholar

ボエティウス A、アルブレヒト S、バッカー K、ビアンホールド C、フェルデン J、フェルナンデス-メンデス M、他。 北極海の氷が溶けて藻類バイオマスを輸出。 科学。 2013;339:1430–2。

論文 PubMed CAS Google Scholar

ヴィニュロン A、ラブジョイ C、クルオー P、カレニチェンコ D、カリー A、ヴィンセント WF。 永久凍土の融解湖における冬と夏の微生物群集と代謝機能の対比。 フロント微生物。 2019;10:e1656。

記事 Google Scholar

Tremblay JÉ、Lee JH、Gosselin M、Belanger S. ハドソン湾広域海洋地域における栄養動態と海洋生物生産性。 参加者: 統合地域影響研究 (IRIS) マニトバ大学 Arcticnet および ArcticNet。 2019.p. 225-44。

Wassmann P、Reigstad M. 将来の北極海の季節氷帯と遠洋底生結合への影響。 海洋学。 2011;24:220–31。

記事 Google Scholar

リファレンスをダウンロードする

著者らは、物流についてはCCGSアムンゼンのカナダ沿岸警備隊職員、CTDデータの処理についてはP.Guillot、栄養データの収集と処理についてはG.DeslongchampsとJ.Gagnonに感謝する。 配列決定は、Plateforme d'Analyses Genomiques (IBIS、ラヴァル大学) から提供され、Compute Canada はデータ分析のためのインフラストラクチャ、サポート、およびアドバイスを提供しました。 CCGSアムンゼン号の乗組員と科学スタッフのプロフェッショナリズムと現場でのサポートに感謝します。 また、マリアンヌ・ポトヴィンの技術的なアドバイスと実験室での仕事に感謝します。 このプロジェクトは、カナダ自然科学工学評議会 (NSERC) とマニトバ水力発電所から資金提供を受け、CL への NSERC Discovery およびNorthern Supplement 補助金による BaySys プロジェクトの一環として実施されました。 著者らは、海洋微生物叢に関するテーマ 3 の一環として CL に資金を提供するセンチネル ノルドへのカナダ第一研究優秀基金とケベック オーシャンへのケベック自然技術財団 (FRQNT) からの支援に感謝します。 LJ は Sentinelle Nord と Québec Océan からモビリティ助成金を受け取りました。 導電率、温度、および深さのデータは、カナダイノベーション財団と NSERC の支援によるアムンゼン科学プログラムを通じて利用可能になりました。 分析は Compute Canada の施設を使用して実施されました。

ラヴァル大学生物学部、ケベック州、ケベック州、カナダ

ロイック・ジャックモ、エイドリアン・ヴィニュロン、ジャン＝エリック・トレンブレイ、コニー・ラブジョイ

統合システム生物学研究所 (IBIS)、ラヴァル大学、ケベックシティ、ケベックシティ、カナダ

ロイック・ジャックモット、エイドリアン・ヴィニュロン、コニー・ラブジョイ

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

構想とデザインに貢献: LJ、CL。 データの取得に貢献しました: LJ、JET。 データの分析と解釈に貢献: すべての著者。 記事の改訂に協力しました: 著者全員。 LJ と CL の原稿を執筆し、著者全員のコメントを付けました。 提出されたバージョンの出版を承認しました: すべての著者。

ロイック・ジャックモへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

オープン アクセス この記事はクリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブ コモンズ ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材が記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

ジャックモット、L.、ヴィニュロン、A.、トレンブレイ、JE。 他。 ハドソン湾 (カナダ北極) では、対照的な海氷条件が微生物の食物網を形成しています。 共通のISMS。 2、104 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s43705-022-00192-7

引用をダウンロード

受信日: 2022 年 2 月 23 日

改訂日: 2022 年 10 月 7 日

受理日: 2022 年 10 月 12 日

公開日: 2022 年 10 月 23 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-022-00192-7

次のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます。

申し訳ございませんが、現在この記事の共有リンクは利用できません。

Springer Nature SharedIt コンテンツ共有イニシアチブによって提供