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May 11, 2023

ウミウシの捕食がスポンジシリコンのサイクリングを促進

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 1178 (2023) この記事を引用

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16 オルトメトリック

メトリクスの詳細

珪藻は海洋シリカの循環において重要な役割を果たしていますが、最近の研究では、海綿もこの動態に重要な影響を及ぼしている可能性があることが示されています。 彼らは長期間にわたって体内に生体シリカを大量に蓄積しますが、これは年間スケールでほとんど変化しないと考えられています。 海綿食性ウミウシ (Doris verrucosa) の大量増加と並行して海綿生物量の突然の減少が観察されたことにより、私たちは海綿動物 (Hymeniacidon perlevis) のケイ素収支に対するウミウシの捕食の影響について 1 年間にわたる研究を実施することになりました。人口。 5か月の捕食後、カイメン個体の存在量は変化しなかったが、その生物量は95%減少し、そのうち48%はウミウシの捕食によって説明された。 摂食中にウミウシが摂取した海綿骨の約 97% が、そのほとんどが壊れずに排泄され、周囲の堆積物中に海綿シリカが高い割合で堆積していることを示唆しています。 捕食後、海綿動物は 7 か月以内にバイオマス ストックを部分的に回復しました。 これには、急速な成長速度と溶解シリコンの大量の同化が含まれていました。 驚くべきことに、海水中の溶存ケイ素濃度が最小（< 1.5 μM）の場合に、ケイ素の吸収率が最も高くなりました。 これらの発見は、海綿による捕食と回復の毎年のサイクルが、海綿ケイ素の蓄積量に前例のない年間変化を引き起こし、この栄養素の循環を促進することを示唆しています。 彼らはまた、海綿生態系の機能のダイナミクスと回復力を理解するために、毎年データを収集する必要性を強調しています。

ケイ素は、さまざまな海洋生物がケイ酸質の骨格を構築して成長するために必要な海洋の重要な栄養素です。 珪化生物として知られるこれらの生物には、珪藻、珪鞭毛藻、ほとんどの種のリザリアンやカイメン、一部の種の首鞭毛虫など、さまざまな栄養レベルと生態学的関連性を持つ生物が含まれます1。 それらの中で、珪藻と海綿体は、それぞれ最も豊富な遠洋性ケイ化剤と底生性ケイ化剤です。 これらの生物は海洋生態系において重要な生態学的役割を果たしています。 珪藻は海洋の一次生産性と粒子状炭素の表層から深海への輸出の約 40% を占めています 2,3。 海綿は、底生と遠洋の結合を通じて栄養素をより高い栄養段階にリサイクルし、微生物とマクロ生物の海洋生物多様性の増加に貢献します4,5。 したがって、ケイ素はケイ化剤にとって重要な資源であり、海洋生物多様性と食物網の維持に重要であり、最終的には人間の人口に影響を与える可能性があります6,7。

ケイ化剤の中で、海綿動物は後生動物 (つまり動物) の唯一のグループです。 それらは多細胞の従属栄養生物であり、寿命が長く、数年からおそらく数千年続くことがあります8,9。 海綿動物は世界中の海洋で共通の海洋底生動物の構成要素であり、極地から赤道緯度までの多くの海洋生態系で数的に豊富で、バイオマスが優勢です10。 他のケイ素化剤と同様に、海綿は海水から溶解したケイ素を消費して、生物起源のシリカ (つまり、オパール) で作られた骨格を構築します。 これらの骨格は他のケイ化剤の骨格よりも溶解に対してより耐性がありますが、その理由はまだ明らかになっていません 11。 それらの生物学的および骨格的特徴により、珪質海綿は海洋生態系の主要な珪素吸収源となり、その組織内およびその下の堆積物中に生物起源のシリカの貯蔵量を蓄積し、海綿の珪素のリサイクル速度よりもかなり遅い速度（200〜1000倍遅い）で珪素をリサイクルします。珪藻などの他の短命な単細胞ケイ化物質13。 それでも、海綿状ケイ素が大きな集合体を形成する地域（海綿地盤など）では、海綿状ケイ素の循環により、海洋学的スケールで溶解ケイ素の底層が濃縮される可能性がある14。

海綿動物の個体群の動態は、加入、寿命、宇宙競争、および捕食に依存します15。 特に、捕食は海綿群集の構造と生態系プロセスに影響を与える可能性があります16,17。 海綿類の捕食は、熱帯および亜熱帯の海綿サンゴ礁 18,19,20、中光性海綿礁 21,22、および潮間帯から深海環境までの極緯度で報告されています 17,23。 海綿食、つまり海綿動物を食べることは、軟体動物、棘皮動物、魚類、カメの一部の種で報告されています18、19、20、21。 軟体動物の中でも、ドリッドウミウシ（ウミウシ目、ドリディ科）は最も多様な海綿捕食者のグループの 1 つです。 それらのほとんどは、餌となる特定の海綿骨格組織に適応した小歯を持つ厳密な海綿動物です24。 多くは獲物に対して不可解な色合いを持っています25。 この高い捕食者と被食者の特異性は、ドリッドウミウシのほとんどの種が 1 つまたは少数の海綿種を捕食し、時には過食することを意味します 23,26,27。

カイメンは、その系統発生や種の特徴に関係なく、驚くべき再生能力を持っています28。 彼らが怪我をしたり、体の一部を失ったりすると、一連の分子プロセスと細胞プロセスが活性化されて傷を修復し29、通常の成長速度よりもはるかに高い再生速度28が起こります。 ここで我々は、スポンジの捕食とその後の再生プロセスがスポンジシリコンの循環に影響を与えるという仮説を立てます。 この仮説を検証するために、我々は 1 年間、ブレスト湾 (フランス) の海綿動物群落を支配する世界的に分布する種 30 である海綿種 Hymeniacidon perlevis の個体数を調査しました。 この浅海の生態系では、海綿動物 H. perlevis がウミウシ Doris verrucosa による捕食に毎年さらされていることが野外観察によって示されています。 海綿動物に対する捕食の影響をテストするために、D. verrucosa による捕食速度、捕食中の海綿ケイ素輸出速度、および捕食からの回復中の H. perlevis によるケイ素生産速度を定量化しました。

ブレスト湾（フランス）。 この生息地は湾の小さな面積（総面積 133.13 km2 のうち 1.44 km2、つまり 1.1%）を占めています。 この生態系では、マール（サンゴ質紅藻類）の集合体が、20 種以上の海綿動物を含む非常に多様な底生生物群集の基質として機能しています13。 それらの中で、H. perlevis (図 1a) は、存在量 (53%) とバイオマス (64%) の両方の点で優勢な種です 13。 これは、単一の中サイズ (長さ 175 ～ 475 μm) の針状シリカ スピキュールの生成に由来する適度な含有量のケイ質骨格を持ち、スポンジ本体全体に均一に分布しています 31。

(a) ブレスト湾 (フランス) のマール層で成長している 2 個体の Hymeniacidon perlevis の図。 (b) Doris verrucosa の個体 (左) は海綿動物 H. perlevis (右) を食べます。 矢印はウミウシが海綿を食べるときにできた傷を示しており、海綿の内部組織が表皮よりも濃いオレンジ色であることがわかります。

調査地域は、ウミウシ D. verrucosa の生息地でもあります。 この海綿食ウミウシは、ヨーロッパの大西洋岸および地中海沿いの潮間帯から水深 15 m までに生息しており、厳密な海綿食動物です 32。 この種は主に海綿動物 H. perlevis を捕食しますが、スペインの大西洋岸と地中海では時折海綿動物 Halichondria panceea や Suberites carnosus を捕食することが報告されています 33,34。 これら 3 つのカイメン種はブレスト湾に生息しますが、我々は H. perlevis を食べる D. verrucosa のみを発見しており (図 1b)、その糞粒の分析によってこの観察を確認しました。

ランダムに配置された 1 × 1 m の四角形を使用して、1 年間 (2020 年 6 月から 2021 年 6 月) のスキューバ ダイビング中に、H. ペルレビスの存在量と現存量が調査されました (n = 71)。 4 つの調査が実施されました。2020 年 6 月、捕食前の海綿個体数を評価するため。 2020年11月、捕食後の海綿個体群を評価するため。 2021 年 4 月と 6 月には海綿動物の個体数回復を評価します。 現地調査では、四角形内で見つかった H. perlevis の個体数を数え、その体積を測定しました。 スポンジの体積を決定するために、各個人の体形は、1 つまたは複数の幾何学的図形 (球、円柱、立方体など) と体積の計算に必要な線形パラメーター (長さ、幅、高さ、直径) の合計に近似されます。現場で定規を使って計測しました。 サンプリング時期（つまり、2020年6月、2020年11月、2021年4月、2021年6月）間の海綿存在量とバイオマスの差異は、正規性検定（シャピロ-ウィルク）が失敗した後、一元配置クラスカル-ウォリス分析を使用して検査されました。 有意差が報告された場合、ノンパラメトリック ダン検定を使用してグループ間の事後ペアワイズ多重比較を実施しました。 統計解析 (有意水準 0.05) および箱ひげ図による関連データの視覚化は、統計ソフトウェア Sigmaplot 14.5 (Systat Software Inc.) を使用して実行されました。

各サンプリング時間に、5 個体の H. perlevis をサンプリングして、特定のシリコン含有量を測定しました。 各個体からスポンジ組織をサンプリングし (約 1 ～ 5 mL)、一定の乾燥重量 (g) になるまで 60℃ で乾燥させました。 各乾燥サンプルを 20 mL の 10% (2.9 N) フッ化水素酸中で 5 時間蒸解しました。 サンプルにはスポンジ組織のみが含まれていたため、リソジェニックシリコンによる干渉は予想されませんでした。 完全に消化した後、フッ化水素酸中のサンプルをホウ酸の飽和溶液 (H3BO3、60 g L-1) で中和し、溶解シリコンを SEAL Analytical AA3 HR 自動分析装置 35 での比色分析によるモリブデン酸ブルー法に従って測定しました。 サンプリング時間間のスポンジシリコン含有量の違いを、一元配置分散分析を使用して調べました。 捕食後（つまり、2020年11月、2021年4月と6月）に現場で測定された特定のケイ素含有量と海綿バイオマスに関するデータは、捕食者が不在のときの個体数回復中のH.perlevisによる海綿ケイ素生産速度を推定するために使用されました。

D. verrucosa の存在量とバイオマスは、2020 年 6 月下旬から 7 月上旬のスキューバ ダイビング中に 25 m × 2 m の 8 つのトランセクトを使用して定量化されました (総面積 = 400 m2)。 疣贅の数を数えて測定し (長さ mm)、摂食活動を記録しました。 私たちは、ウミウシが海綿の上で動かないときに摂食していると推測しました。

ウミウシの形状は楕円体の形状に近似されました (式 1)。

ここで、「a」、「b」、「c」は各楕円体の軸の半径 (cm) で、それぞれ動物の長さ、幅、高さの半分に相当します。 これらのパラメータと湿重量 (g、ペーパータオルで吸い取った後に測定) を実験室で 36 匹のウミウシで測定しました。 これらの測定値は、野外で得られた測定値からウミウシのバイオマスと体積を推定するために使用される回帰式を生成するために使用されました。

H. perlevis に対する D. verrucosa の個々の捕食率を現場で測定しました。 ナイロンラインで縫い合わせたメッシュサイズの異なる2つのネットを使用して、高さ20cm、直径25cmの円筒形ケージを構築しました（図2）。 小さい方のネットには 2 × 2 mm のメッシュがあり、ウミウシが逃げるのを防ぎました。 ケージは底が開いており、鉄筋で海底に固定されていました（図2a）。 2020年10月に12件の試験が実施された。9つのケージで、H.perlevis 1個体とD.verrucosa 1個体を24時間一緒に飼育した（図2b）。 3 つの対照ケージには捕食者がいませんでした。 海綿体とウミウシの体積は、野外調査について上で説明したように、各試行の前後に測定されました。 H. perlevis に対する D. verrucosa の個々の捕食率は、式 1 を使用して、ウミウシのバイオマスと試行長さによって正規化された各実験の開始時と終了時の海綿体積の差として計算されました。 (2)。

（a）ロメルガット（フランス、ブレスト湾）のマール層の海綿ヒメニアシドン・ペルレビスでのウミウシの摂食速度を決定するための現場実験装置。 (b) インキュベーション ケージの内部を上から見た図。 ウミウシの Doris verrucosa は、30 分間孵化した後、海綿動物 H. perlevis を食べようと近づきます。 in situ インキュベーションのタイムラプスはビデオ S1 として利用できます。

個々のウミウシの糞便排出量は、異なるセットのウミウシとスポンジを使用して実験室で測定されました。 カイメンとウミウシは、実験前に 5 日間別々に順応させました。この期間は、ウミウシが以前の摂食から消化管を取り除くのに十分な期間でした 26。 ブレスト湾からの流海水を満たした50リットルの水槽で72時間、スポンジを付けた異なるウミウシを含む8つの試験を実施した。 底に沈殿してウミウシの糞便として誤って含まれる可能性のある粒子を流入水から排除するために、流入水を孔径 1 μm のフィルターで濾過しました。 一定の流入により、各水槽内の水は 1 日に数回更新されます。

各試験中、および試験後糞便の生成が終了する 72 時間の間、1 日 1 回、糞便をピペットでサンプリングしました。 更なる処理の前に、糞便をデジタルカメラ(Leica DM2500)を用いた光学顕微鏡下で検査し、その全体的外観および全体または断片化した海綿骨骨格片(棘)の存在を判定した。 次に、サンプルを 60 °C で乾燥重量 (g) が一定になるまで乾燥させました。 ウミウシの糞便中の海綿シリコン含有量を測定するために、各水槽からの 3 つのサブサンプル (約 8 mg) を 40 mL の NaOH 0.2 M で 24 時間消化し、海綿シリコンが完全に消化されたことを確認しました 11。 溶解シリコンは、SEAL Analytical AA3 HR 自動分析装置 35 の比色分析によるモリブデン酸ブルー法を使用して測定されました。 スポンジシリコンと同時に溶解した岩石質シリカ（すなわち生物起源シリカ）の割合を補正するために、アルミニウム含有量を定量しました。 溶解アルミニウムは、lumogallion36 を使用した蛍光分析法に従って測定されました。 ウミウシの糞粒中のアルミニウムとケイ素の化学分析により、アルミニウム：ケイ素比が 1.5% 未満であることが明らかになり、ウミウシの糞便中の岩石形成シリカは無視できるほどであることが示されました。 したがって、糞便中で測定されたシリコンはすべてスポンジシリコンであると仮定しました。

摂取された海綿骨格のうちウミウシの糞便中に排泄された海綿骨の割合を決定するために、水族館内の各ウミウシが食べた海綿の量を式 1 を使用して測定しました。 (2) 上で説明したとおりです。 実験室で分析されたウミウシは孵化前の5日間絶食されていたため、この摂取率は現場で測定されたものと比較できないことに注意してください。 また、シリコン含有量を測定するために、各インキュベートスポンジのスポンジ組織サンプル (約 1 mL) を 3 つサンプリングし、シリコン測定前に一定の乾燥重量 (g) になるまで 60 °C で乾燥させました。 ケイ素含有量は、海綿地調査からのサンプルと同様にフッ化水素酸消化を使用して測定されました (上記を参照)。 ウミウシの糞中に排泄された摂取された海綿骨格の割合は、各ウミウシが摂食時に摂取したケイ素の量から決定され、糞中に見出されるケイ素の量と比較されました。

D. verrucosa の個々の海綿動物の摂食速度と糞便の生成速度、および自然の生息地におけるウミウシと海綿動物の豊富さを使用して、ウミウシが存在していた 1 年の期間中にウミウシの糞を通じて生息地の堆積物に堆積した海綿ケイ素の量を推定しました。 （つまり、6月中旬から11月中旬まで）。

非捕食海綿のケイ素フラックスは、この研究で測定されたものと比較するために文献のデータから推定されました。 捕食されていない海綿動物におけるケイ素生産量は、SOMLIT-ランベオック観測局によって毎週測定される、ブレスト湾の底層水中の溶存ケイ素濃度における種のケイ素消費動態37から推定されました。 我々は、この研究中に現場で測定された海綿バイオマス（mL m-2）を使用して、この測定を研究領域に合わせてスケールしました。 捕食されていない海綿動物におけるケイ素沈着は、野外で測定された平均海綿ケイ素沈着 (0.9 ± 0.2 g Si m-2 y-1)13 から推定され、H. perlevis による海綿ケイ素の寄与はその海綿ケイ素の寄与に比例すると仮定することによって推定されました。海綿群落における m2 当たりの現存在庫量は 65.5 ± 21.0% です。 年間の非捕食海綿のケイ素残存量は、2020 年 6 月中旬に現場で測定されたケイ素の残存量にケイ素生産量を加算し、ケイ素の堆積量を差し引くことによって推定されました。 捕食されたスポンジと非捕食されたスポンジのシリコンフラックスを比較するために、スポンジシリコンストックによるフラックス速度（生産または堆積のいずれか）を正規化することによってストック固有のフラックス速度を計算しました。 メタデータと詳細な計算については、補足情報 1 を参照してください。

現地調査により、ヒメニアシドン・ペルレビスの存在量は年間サイクルを通じて安定しており、サンプリング時間の間に差がないことが明らかになりました（H = 3.872、df = 3、p = 0.276、図3a）。 研究地域における H. ペルレビスの平均存在量 (± SD) は 24 ± 17 個体 m-2 (n = 71) でした。 対照的に、海綿バイオマスは年間サイクルを通じて変化しました（H = 50.313、df = 3、p < 0.001、図3b）。 海綿生物量の最高記録は捕食開始前の2020年6月中旬（海綿m-2 270±164mL）であり、海綿生物量の最低記録は捕食開始後の2020年11月中旬（海綿m-2 15±11mL）でした。捕食期間。 これは、6 月中旬から 11 月中旬までの海綿バイオマスの 95 ± 1% の損失を意味します。 捕食期の終了から5か月後（2021年4月中旬）、海綿生物量は42±23 mL m-2で、2か月後（2021年6月中旬）は84±60 mL m-2でした。 これは、翌年6月に捕食が始まる前に、H.perlevisの初期バイオマスの31±5％が回収されたことを示唆しています（図3b）。 海綿存在量と平方メートル当たり正規化されたバイオマスに関連する変動（すなわち、SD）は、主にそれらのまだらな空間分布と個体間サイズの変動に由来します（図3）。

年次サイクルにおける海綿ヒメニアシドン・ペルレビスの (a) 存在量と (b) バイオマスの変化。 箱ひげ図と個々のデータ ポイントがサンプリング日ごとに示されます。 各サンプリング日で分析された 1 × 1 象限の数は、2020 年 6 月 = 22、2020 年 11 月 = 13、2021 年 4 月 = 15、2021 年 6 月 = 21 です。 (a) 存在量 (個体数 m−2) と(b) H. perlevis の海綿個体群のバイオマス (mL m-2) は、Kruskal-Wallis 解析および事後ペアワイズ ダン検定の結果に従って、異なる文字で示されます。 海綿食ウミウシ Doris verrucosa は、6 月中旬から 11 月中旬まで調査地域に存在していました。 海綿量とバイオマスの平均 (± SD) 値、およびメタデータは、補足情報 1 で入手できます。

D. verrucosa の成虫は 6 月中旬から 11 月中旬まで調査地域にのみ存在しました。 推定個体数のピーク時にウミウシの存在量とサイズ（長さ）を測定しました。 調査対象の 400 平方メートルで合計 271 匹のドリス疣贅が記録され、それらは 1 つの海綿上で集団で食事をしているのが頻繁に見つかりました (同じ海綿上で最大 8 匹のウミウシ)。 D. verrucosa の量は平均 0.7 ± 0.4 個体 m-2、最大 9 個のウミウシ m-2 でした。 ウミウシの長さは 2 ～ 8 cm の範囲で、平均長は 4.4 ± 1.3 cm でした。 個々の長さの値を使用して、長さ、体積、湿重量の間の回帰を使用してウミウシのバイオマスを推定しました。 ウミウシの長さと体積の間の線形回帰は次のとおりです: 体積 (mL) = − 3.6337 + (2.0761 × 長さ (cm)) (n = 36、R2 = 0.64、p < 0.001)、湿重量と体積の間の回帰は次のとおりです。湿重量 (g) = 0.9646 + (1.0360 × 体積 (mL)) (n = 36、R2 = 0.82、p < 0.001)。 平均ウミウシ体積は 3.7 ± 2.5 mL m-2、湿重量は 4.5 ± 2.9 gm-2 でした。 ウミウシの体積は、フィールド測定との比較を容易にするため、速度の正規化に使用されました。 ウミウシ湿重量に関するデータは補足情報 1 に記載されています。

バイオマス単位当たりの H. perlevis のケイ素含有量は年間を通じて測定され、季節間の差は見つかりませんでした (F = 0.209、df = 3、p = 0.888)。 これは、海綿動物が捕食されたか、捕食後にバイオマスを再生しているかにかかわらず、骨格の内容が変わらないことを示しています。 H.perlevis の乾燥重量当たりの平均骨格含量 (すなわち、生体シリカ) は 20.9 ± 5.6% でした。

捕食後の再生中（11月中旬から6月中旬）のH.perlevisのシリコン生産量は、種の骨格含有量と捕食後に測定された海綿バイオマス記録を組み合わせることによって推定されました（表1）。 H. perlevis のバイオマスは、11 月中旬から 4 月中旬までに 27.7 ± 11.8 mL m-2 増加し、4 月中旬から 6 月中旬までに 42.0 ± 37.2 mL m-2 増加しました。これは、ケイ素に換算すると 0.3 ± 0.3 mL m-2 です。それぞれ 0.2 および 0.4 ± 0.5 g Si m−2。 全体として、捕食後（すなわち、11 月中旬から 6 月中旬）の海綿動物 H. perlevis のケイ素生産量は、0.7 ± 0.7 g Si m-2 でした。

野外では、D. verrucosa の個体は 1 日あたり 0.24 ～ 1.60 mL の H. perlevis を消費しました。 このような消費により、平均正規化捕食率は 0.23 ± 0.11 mL スポンジ d-1 mL-1 ウミウシとなりました。 捕食者なしで培養された海綿体 (対照; n = 3) は体積の変化を示さなかった。

現場で測定された個々の捕食率は、D. verrucosa の存在量の現地推定値を使用して自然の生息地に外挿されました (上記を参照)。 これにより、平均総捕食率は 0.84 ± 0.97 mL スポンジ d-1 m-2 となりました。 m2 あたりで正規化された捕食率に関連する大きな変動 (標準偏差) は、主にウミウシのまだらな空間分布に由来します。 この捕食率を D. verrucosa が活発に摂食していた期間 (6 月中旬から 11 月中旬の 153 日間) に外挿することにより、D. verrucosa による H. perlevis の捕食率は 128.0 ± 148.7 mL スポンジ m-2 と推定されました。 。 この速度では、D. verrucosa の捕食活動が、捕食期間中に測定された海綿動物個体数の減少の 48 ± 33% の原因となるでしょう。

ウミウシによる糞便の生成は実験室で調べられました。 D. verrucosa 種は、H. perlevis を食べるときに 2 種類の糞便を生成しました (図 4a、b)。 構造化されておらず、海綿骨の穂が詰まった無色の糞便ペレット (図 4c、d) と、着色された糞便ペレット (図 4c、d) です。ほとんどの骨片は欠如しており、有機排泄物残留物が含まれていました（図4e、f）。 平均糞便生産量は 11.6 ± 8.6 mg DW d-1 mL-1 ウミウシでした。

(a) ウミウシ Doris verrucosa は、水族館で 72 時間培養した後、海綿動物 Hymeniacidon perlevis を食べて、ウミウシの糞便を介したケイ素の輸出を評価します。 (b) (a) の点線四角形の拡大。無色 (左) と有色 (右) の 2 種類の糞ペレットが認識できます。後者は食べたスポンジに存在する同じ色素で着色されています。 (c、d) D. verrucosa の無色の糞便ペレットの顕微鏡写真。 無色の糞便は、色付きの糞便に比べて構造が弱く、海綿骨の棘が多く含まれており、そのほとんどは壊れていません。 場合によっては (d)、スピキュールは依然としてスポンジ内と同じ構造組織を持っています。 (e、f) D. verrucosa の着色された糞便ペレットの顕微鏡写真。 色のついた糞便は、無色の糞便よりも構造が細かく、主に有機性の排泄物の破片が含まれています。

ウミウシの糞便中のケイ素含有量は 0.10 ～ 0.18 g Si g-1 DW の範囲であり、正規化排泄速度は 0.3 ～ 4.3 mg Si d-1 mL-1 の範囲でした。 並行して、各ウミウシが摂取したケイ素の量は、ウミウシごとに食べられた海綿の量と検査された各海綿のケイ素含有量を決定することによって推定されました。 実験室での実験中、ウミウシは 0.4 ～ 4.1 mg の Si d-1 mL-1 を摂取しました。 各ウミウシが摂取したケイ素量と糞便中に含まれるケイ素量を比較すると、摂取した海綿ケイ素の約 97.0 ± 8.7% がウミウシの糞便中に排泄されました。

ウミウシの存在量、ウミウシの捕食速度、H. perlevis の比ケイ素含有量に基づいて、捕食中の海綿ケイ素の沈着速度を計算しました。 ウミウシは、活発に摂食していた期間（6 月中旬から 11 月中旬の 153 日間）に 1.2 ± 1.7 g Si m-2 を摂取しました。 糞便中に排泄されたスポンジシリコンの割合（97.0±8.7%）を使用すると、その期間中にウミウシ個体群の糞便中に沈着したスポンジシリコンの割合は、1.2±1.8gSim-2と推定されました。

海綿シリコンに対する捕食の影響を調べるために、非捕食海綿のシリコンフラックスとストックを推定し、捕食された海綿について測定されたものと比較しました。 非捕食海綿におけるケイ素生産量は、6 月中旬から 11 月中旬までは 0.3 ± 0.1 g Si m-2、11 月中旬から 6 月中旬までは 0.7 ± 0.3 g Si m-2 と推定されました。 これらの同じ期間において、捕食されていない海綿体におけるケイ素の堆積は、それぞれ 0.2 ± 0.1 および 0.3 ± 0.2 g Si m-2 と推定されました。 2020年6月に測定されたケイ素蓄積量にケイ素生産量を加え、6月中旬から11月中旬までに推定されたケイ素堆積量を差し引くことにより、捕食されていない海綿動物のケイ素蓄積量は11月に2.7±2.3g Si m−2と推定された。 11 月中旬から 6 月中旬までの期間で計算を繰り返すことにより、非捕食海綿動物のケイ素蓄積量は、2021 年 6 月に 3.1 ± 2.4 g Si m−2 と推定されました。

捕食された海綿体と捕食されていない海綿体のシリコンフラックスを比較するために、各研究期間の開始時にフラックス率（生産または堆積のいずれか）を対応する海綿シリコンストックに対して正規化することによってストック固有のフラックス率を計算しました。 2020年6月中旬から2020年11月中旬（すなわち、海綿食性のドリウミウシD. verrucosaが存在していたとき）の資源特有の海綿ケイ素の沈着速度は、捕食されていない海綿動物について推定された速度よりも5倍速かった（図5）。これは、ウミウシの捕食が生物群集から下の堆積物への海綿ケイ素の輸送を促進していることを示しています。 2020年11月中旬から2021年6月中旬まで、資源特有の海綿シリコン生産速度は、捕食されていない海綿動物の推定速度よりも16倍速かった（図5）。 これは、再生中の海綿が、食べたバイオマスを回復するために損傷を受けていない海綿よりもはるかに速い速度でケイ素を消費し、大量のケイ素を動員することを示しています。 したがって、捕食を受けた海綿動物集団では、捕食中の主なフラックスはスポンジシリコンの堆積であり、捕食後の回復中の主なフラックスはスポンジシリコンの生成です（図5）。

(a) 捕食が考慮されていない場合に以前に考えられていたスポンジ シリコン (Si) のダイナミクスを要約したスキーム、および (b) この研究で測定された捕食効果を統合したもの。 ウミウシ Doris verrucosa の捕食期は 6 月中旬から 11 月中旬まで続き、過去数十年にわたる研究地域の底生動物の調査中に行われた観察から決定されました (J. Grall、個人通信)。この研究。 平均（±SD）スポンジシリコンストックはg Si m−2で示され、ストック固有のフラックスレートは無次元です（考慮された季節にわたって生産または堆積したg Si m−2：初期スポンジストックのg Si m−2）。 株式と株式固有の流動率の両方を表すボックスのサイズは、その価値に比例します。 計算の詳細については、本文および補足情報 1 を参照してください。

ロメルガット（フランス、ブレスト湾）のマール層におけるヒメニアシドン・ペルレビスの海綿体個体数調査では、1年間にわたる顕著な変化が明らかになった。 6 月から 11 月にかけて、H. perlevis のバイオマスは 95 ± 1% 大幅に減少しました (図 3)。 その期間は、ウミウシ Doris verrucosa が存在し、研究分野で報告されている唯一の食料源であるカイメン H. perlevis を食べる時期と一致します。 0.23 ± 0.11 mL スポンジ d-1 mL-1 ウミウシの給餌速度では、D. verrucosa 種が海綿バイオマス減少の 48 ± 33% の原因となります。 失われた海綿生物量の残りは、多毛類の Euphrosine foliosa や腹足類の Emarginula fissure など、ブレスト湾で報告されているいくつかの通性海綿動物の摂食活動によるものである可能性があります 38。 この H. perlevis のバイオマス減少には、海綿病や死亡事象などの他の原因がある可能性があります 39 が、これらの原因が定期的なサンプリング中に気付かれなかった可能性は低いです。

捕食期には、ウミウシが食べた海綿体の珪質骨格のほとんどを糞便中に排出するため、海洋堆積物中の海綿ケイ素の沈着が増加します（97.0％、図4）。 この結果は、タイマイ、エンゼルフィッシュ、ヒトデ、その他の種のウミウシなどの海綿動物に関する他の研究と一致しており、消化管や糞便中の海綿ケイ素含有量が高いことも報告されています（68.3～99.9%）18,19。 、26、40。 海綿ケイ素の堆積の増加は、おそらくウミウシやヒトデなどの低移動性海綿動物が存在する地域で局所的により顕著になるでしょう。 スポンジシリコンの高度な堆積により、シリコンシンクとしてのスポンジの役割が強化されます。 しかし、スポンジシリカ（オパール）が捕食者の消化管を通過すると、pHや胃のタンパク質分解活性の変化により溶解しやすくなるのではないかという疑問もあります41。 もしそうであれば、このメカニズムは底水中の溶存ケイ素の利用可能性の増加に寄与し、海綿が食べたバイオマスを再生するのに役立つことになるでしょう。

スポンジは通常、損傷後最初の 1 か月間で損傷した組織を回復しますが、損傷が重度の場合、プロセスには数か月かかることがあります 28,42。 研究地域では、スポンジの数は年間を通じて変化しませんでしたが（図3a）、減少の有無に関係なく、平均個体サイズは6月から11月にかけて11.3±20.3から0.7±1.5mL個体-1に減少しました。 D. verrucosa の捕食または別の原因による。 このような深刻なバイオマス減少の後、海綿個体群は総バイオマス 69.7 ± 49.0 mL m-2 を回復し、そのうち 27.7 ± 11.8 mL m-2 が 11 月中旬から 4 月中旬に発生し、42.0 ± 37.2 mL m-2 が中旬以降に発生しました。 -4月から6月中旬まで（図3b）。 私たちの研究で測定された最も高い海綿の成長（再生）は、主要な海綿の餌（細菌を含むピコプランクトンおよびナノプランクトン、および溶存有機物）の入手可能性が最も高かった時期、つまり4月中旬から6月にかけて発生しました。プランクトンブルームが発生しました43。 海綿動物の再生は、これらの生物の一般に遅い成長とは対照的です44。 再生速度は成長速度より 2 ～ 10 倍速くなり 42,45、場合によっては自然成長速度の 2,900 倍に達することもあります 46。 このような高い割合は、再生中に発生するだけでなく、深海や極地の生態系における食物の入手可能性が高いエピソードでも測定されており、そこでは海綿動物の個体数の印象的な爆発が報告されています47、48、49。

損傷したバイオマスを再生するために、海綿動物はエネルギーと成長の必要性を供給するための食物だけでなく、成長するにつれて珪質の骨格を構築するために溶解したケイ素も摂取する必要があります。 予想外なことに、ケイ素の消費量が最も高かったのは、ブレスト湾で海水中の溶存ケイ素が最小限だった時期（4 月から 6 月、Si 1.5 μM 未満）であり、この時期には珪藻が発生して溶存ケイ素の利用可能量が枯渇しました50。 さらに、海水中の溶存ケイ素濃度が 100 ～ 150 µM Si であったとしても、再生中の 4 月中旬から 6 月中旬までの推定スポンジシリコン消費量 (0.4 ± 0.5 g Si m−2; 表 1) を満たすことはできませんでした。 、H. perlevis の最大シリコン消費速度に達する濃度 37,51。 この濃度はブレスト湾では測定されたことがなく、南極海や北太平洋深海などの一部の遠隔地でのみ測定可能です52。 仮定の演習では、H. perlevis が 4 月中旬から 6 月中旬まで最大シリコン消費速度 (Vmax = 0.134 ± 0.018 μmol Si h−1 mL−1 スポンジ)37 で溶解シリコンを消費すると、スポンジの成長は 31.9 になります。 ± 12.1 mL m−2。 この数値は、4 月中旬に測定されたバイオマスから計算され、6 月中旬までの 61 日間の毎日の成長を統合したものです (補足情報 1)。 ただし、その期間に野外で測定されたスポンジの成長は 42.0 ± 37.2 mL m-2 でした (表 1)。 このシリコンの大量消費の背後にある分子的および生理学的メカニズムは謎に満ちています。 スポンジ内でのケイ素の輸送は部分的には受動輸送体（アクアグリセロポリン）によるものであり、これはスポンジ組織内でケイ素を輸送するためにスポンジの外側で高い溶解ケイ素濃度を必要とし、そこでケイ素はスポンジ骨格の珪酸質生体石灰化のために輸送と変換を継続します53。 我々の結果は、海綿組織再生中のシリコン要件を満たすために、未知の分子、細胞、生理学的メカニズム（またはこれらの組み合わせ）が再生中に解き放たれる可能性があることを示唆しています。 再生中の海綿体の遺伝子発現解析（トランスクリプトミクスを含む）は、このプロセスに関与する遺伝子の決定に役立つ可能性があります。

波への高い曝露、低温、および/または海水中の溶解ケイ素の利用可能性の高さは、一部の潮間帯および浅海の海綿体の無機物:有機物の含有量の季節変動と関連しており、季節変動は 10% を超えません。 2020年6月から2021年6月までのH.perlevisの骨格内容に関する調査では、季節間に大きな違いはありませんでした。 しかし、H. perlevis の骨格内容には個体間変動があり、同じ集団の個体間の骨格変動の原因となる要因（個体の形質、環境要因など）を理解するためにはまだ調査が必要です。

この研究で測定された海綿生物量の変化は、海綿生物地球化学と生態学の研究における捕食と海綿個体群動態の影響を考慮するための年内および年外調査の重要性を明らかにしました。 調査地域では、スポンジ シリコンの年間予算を決定するために一度にサンプリングを行うと、サンプリングが 6 月に行われるか 11 月に行われるかに応じて、スポンジ シリコンのフラックスとストックの両方に最大 3 桁の誤差が生じる可能性があります。たとえば、主に一年の特定の時期に発生するスポンジシリコンフラックスは除外されます。 北大西洋や南極海などの他の地域でも、海綿生物量の 40 ～ 80% の変動は、数か月から数年にわたる捕食と再生のサイクルに起因すると考えられています 17,57。 これは、特に海洋生態系が急速に変化し、海洋生物が影響を受ける人為的気候変動の現在のシナリオにおいて、海綿モニタリング計画に影響を及ぼします。 種の地理的分布の限界範囲に近い個体群、または変化する環境条件（海洋温暖化など）下にある個体群は、捕食者と被食者の平衡を不安定にする可能性があります58,59。 このような混乱の一例はアラスカの海岸で発生しており、そこでは海綿動物のウミウシArchidoris montereyensisの大量発生により、550平方メートルの面積で海綿動物のHalichondria panceeaが消滅した60。 この喪失により、この地域の優占種は現在では褐藻類 Alaria marginata 23 に変化し、これまで考慮されていなかったケイ素の生物地球化学的循環に変化を引き起こしました。

私たちの結果は、海綿の捕食が海綿群集の構造と動態を変化させるだけでなく、海綿を介した生物地球化学的循環も変化させることを示しています。 彼らはまた、ケイ素の収支を測定する際には、捕食された海綿動物の個体群の年内変動を考慮する必要があることを示しています。 そうしないと、生態学的動態から切り離された生物地球化学的推定値が、栄養塩利用の推定値に大きな誤差を引き起こす可能性があります。 私たちの発見により、スポンジシリコンバイオマスの前例のない年間変化が明らかになり、これは溶解シリコンの利用可能性に関係なく、予想よりも高いスポンジシリコン利用率に関連していました。 この年率での海綿による捕食と回復のサイクルは、栄養循環の強化を示唆しており、生態系の機能と底生と遠洋の栄養素の結合を理解する上で重要な意味を持ちます。

この研究のメタデータは http://hdl.handle.net/10261/277857 で入手できます。

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リファレンスをダウンロードする

著者らは、水中フィールドワーク中の支援とイチジクの写真を提供してくれたティエリー・ル・ベックとエルワン・アミスに感謝する。 1と2a。 著者らはまた、欧州海洋研究所の水族館施設で技術的支援をしていただいたEric Dabas氏と、ブレスト湾の底層水で利用可能な栄養塩に関する情報を公開してくれたSOMLIT-Lanvéocデータベースを管理しているスタッフに感謝している。 Natalia Llopis Monferrer にも、図 5 のアートワークへの協力と原稿の初期バージョンへのコメントに感謝しています。 この研究は、フランス国立研究プログラム EC2CO (助成金 12735-AO2020) と、フランス政府からの助成金によって共同資金提供された青い地球のための学際的大学院 ISblue プロジェクト (ANR-17-EURE-0015) によって支援されました。 「Investissements d'Avenir」プログラム（助成金ARISE—Theme 4 Recherche）のもとで。 MLA は、この研究を支援した博士研究員助成金 (IN606B-2019/002) に対して、Xunta de Galicia に感謝します。

海洋研究所 (IIM)、CSIC、C/Eduardo Cabello 6、36208、ビーゴ、スペイン

マリア・ロペス・アコスタ & フィズ・F・ペレス

海洋環境科学研究所、UMR 6539、欧州大学海洋研究所、テクノポール・ブレスト・イロワーズ、29280、プルザネ、フランス

マリア・ロペス＝アコスタ、モルガーネ・ガリナリ、オード・レイナールト

Learning Planet Institute、パリ大学、8 bis rue Charles V、75004、パリ、フランス

クレマンス ポテル

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概念化と検証: ML A; 調査：MLA、CP、MG。 正式な分析: MLA、CP; 視覚化: MLA、AL。 資金調達、プロジェクト管理および監督：MLA、FFP、AL; 原案執筆：MLA。 原稿のレビューと編集: すべての著者。

マリア・ロペス＝アコスタへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

補足ビデオ S1。

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転載と許可

ロペス・アコスタ、M.、ポテル、C.、ガリナリ、M. 他ウミウシの捕食はスポンジシリコンのサイクリングを促進します。 Sci Rep 13、1178 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-27411-y

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受信日: 2022 年 8 月 17 日

受理日: 2023 年 1 月 2 日

公開日: 2023 年 1 月 20 日

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