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Oct 15, 2023

脈動するソフトコーラル Xenia umbellata は、硝酸塩濃度が低い場合、温暖化に対して高い耐性を示す

Rapporti scientifici Volume 12,

Scientific Reports volume 12、記事番号: 16788 (2022) この記事を引用

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温暖化に対するハードコーラルの耐性は硝酸塩富栄養化によって悪影響を受ける可能性がありますが、ソフトコーラルに関する関連知識はほとんどありません。 そこで我々は、室内実験で、さらに加温（27.7℃から32.8℃）を加えて、さまざまなレベルの硝酸塩富栄養化（対照＝0.6、中＝6、高＝37μM硝酸塩）に対する脈動ソフトコーラルXenia umbellataの生態生理学的反応を調査した。 17 日目から 37 日目。高硝酸塩富栄養化により、シンビオジニア科の細胞クロロフィル a 含有量が 168% 増加しましたが、総光合成は 56% 減少しました。 追加の加温後、両方の硝酸塩富栄養化処理でポリープの脈動率が 100% 減少し、高硝酸塩富栄養化処理では d-1 で 7% の追加のポリープ損失と 26% の全断片死亡率が観察されました。 温暖化だけでは、調査された応答パラメーターには影響しませんでした。 これらの結果は、X. umbellata が温暖化に耐性を示し、海水温が上昇するにつれて一部のハードサンゴに対する生態学的優位性を促進する可能性があるが、硝酸塩富栄養化と組み合わせると明らかな負の生理学的反応が発生することを示唆しています。 したがって、この研究は、変化するサンゴ礁を理解し管理するために、地球規模の要因と局所的な要因の組み合わせを調査することの重要性を裏付けています。

人為的に引き起こされた二酸化炭素 (CO2) の蓄積により、大気中に過剰な熱が発生し、その熱が海洋に吸収され、最終的に海洋温暖化を引き起こします1。 このため、次の世紀にはサンゴの白化現象の頻度が増加し、回復までの時間が短縮されると予測されています2。 サンゴ礁の生態系への損失と損傷は、漁業と観光業に依存する人々の生計に深刻な経済的影響を及ぼします2。

サンゴの白化は、一般に共生藻類の色素沈着の喪失、共生藻類の細胞数の喪失、またはその両方の組み合わせによって説明されるストレス反応であり、これによりサンゴの色が変化し、共生の崩壊が引き起こされます 3,4。 このストレス反応は、海水の温暖化によって引き起こされる可能性があり5、これは藻類共生生物による活性酸素種（ROS）の生成増加3と、サンゴ宿主と藻類共生生物の間の栄養循環の変化6と関係している。 浅海のサンゴの体力は、シンビオジニア科 7 の共生藻類 6 との安定した栄養交換に依存しています。 この共生が破壊されると、生物のエネルギー収支が減少し、サンゴ宿主の健康に影響を及ぼし、死亡率の増加を引き起こす可能性があります8。

サンゴ組織内の内部共生藻類集団の細胞数は、サンゴ宿主による窒素 (N) 制限によって制御されており 8、沿岸廃水の集中排出により、サンゴ内の無機窒素の主な形態の 1 つである硝酸塩 9 などの溶存無機栄養素が過剰になる可能性があります。廃水が影響を与えるサイト10. このような人為的富栄養化は、不均衡な栄養素の利用可能性を引き起こし、サンゴと藻類の共生の安定性に影響を与える可能性があることが現在では明らかになっています（Morris et al.11 によるレビュー）。 過剰な N は共生藻類細胞の増殖を増加させる可能性があります 12 が、他の栄養素に対する細胞の要求も増加させ、相対的なリン (P) 飢餓を引き起こす可能性があります 13。 特に硝酸塩の同化は植物のアンモニウムよりも高いエネルギーコストと関連しており14、ハードサンゴでは光合成の低下を引き起こし、一方アンモニウムは光合成を促進しました15。

海洋温暖化と無機富栄養化の増加の予測シナリオは、世界中のほとんどの沿岸サンゴ礁に同時に影響を与えるでしょう16。 さらに、記録されているサンゴ被覆量の減少は地域によって異なり、水質などの地域要因が一部のサンゴ分類群の海洋温暖化への反応を決定する役割を果たしている可能性があることを示しています17,18。 サンゴ礁が直面するこれらの相乗的な圧力の増大により、富栄養化と海洋温暖化の相互作用を調査する研究が優先事項になっています9,19。 以前の研究では、熱誘発性の漂白反応は、局所的な富栄養化と組み合わせると悪化する可能性があることが示されています 20,21。 サンゴに対する温暖化と富栄養化の相乗効果は、例えばリン欠乏 9,15、藻類の共生生物の寄生活動の増加 22、または酸化ストレスの増加 23 によって生じる可能性があります。 Morris et al.11 による最近のレビューでは、サンゴに対する栄養ストレスの影響と、それが耐熱性に与える影響についてまとめています。 サンゴに対する温度と富栄養化の影響を調査するほとんどの研究は、スクレラクチニアンサンゴに焦点を当てており 20、ソフトコーラルに対するこれらの複合的な影響を調査する研究はほとんどありません 24。 ハードコーラルからソフトコーラル優勢への群集の移行は、さまざまな撹乱体制下で観察されています 25,26。 したがって、ソフトコーラルは、構造の複雑さによってサンゴ礁の魚の群れをサポートするというハードコーラルのような生態系工学的な特徴を持たないため、将来的に一部のサンゴ礁でソフトコーラルがより豊富になる可能性があり、これは生態系全体に影響を及ぼします27,28。 しかし、エプスタインとキングスフォード29は、グレートバリアリーフ（GBR）のサンゴ礁では、ハードコーラルの被覆ではなく、ソフトコーラルの増加に伴って魚類の多様性が増加していることを発見し、ソフトコーラルがこれまで考えられていたよりも生態学的重要性が高い可能性があることを強調した。 将来のサンゴ礁群集構成をよりよく理解し、予測するには、特定の環境条件下でソフトコーラルに利益をもたらすプロセスに関する知識が必要です。

無機物の富栄養化と温暖化がソフトコーラルに及ぼす影響についての理解を深めるために、この研究は以下の研究上の疑問に答えることを目的としました: (i) 硝酸塩の富栄養化は X. umbellata にどのような影響を及ぼしますか? (ii) 慢性的な硝酸塩富栄養化は、温暖化に対する X. umbellata の反応にどのような影響を及ぼしますか? また、X. umbellata がハードサンゴよりも硝酸塩富栄養化や温暖化に対して多かれ少なかれ耐性があるかどうか、また海岸管理への影響についても議論します。 Xenia umbellata が使用されたのは、この脈動するソフトコーラルがインド太平洋 30,31 と紅海 32 に広く分布しているためです。 私たちの水族館施設では完全に要因に基づいた実験計画を立てることができなかったため、主に硝酸塩富栄養化が X. umbellata の温暖化に対する耐性に及ぼす影響を調査することにしました。 このために、X. umbellata を中程度 (6 μM) および高濃度 (37 μM) の硝酸塩富栄養化 (対照 ~ 0.6 μM) に曝露しました。 17 日後、対照タンクを除くすべてのタンクで、温度は 1 ～ 16 日目の平均 27.7 ± 0.7 °C から 37 日目の 32.8 ± 0.3 °C まで徐々に上昇しました (22 日間で合計 5 °C の上昇)。詳細な実験計画については図 1)。 硝酸塩富栄養化および/または温暖化に応じたサンゴの健康状態を評価するために、サンゴコロニーの生存、成長速度、ポリプ脈動速度、総光合成 (Pgross)、呼吸 (R)、藻類共生細胞密度、クロロフィル a (chl a) を測定しました。 ）含有量、サンゴの色、元素および安定同位体組成（栄養素の摂取と利用に関する情報を提供するため）。

処理ごとの温度を開発する実験計画。 戦車は図示の順序で垂直に配置され、各レベルに 4 つの戦車が配置されました。 実験は 37 日間続き、低硝酸塩 (LN) 対照タンクを除くすべてのタンクで 17 日目から温度が徐々に上昇しました。 実験の最初の 16 日間は、両方の低硝酸塩処理 (LN および LN + W) を同じ条件に曝露しました。 これは、LN + W 処理の温度が MN + W および HN + W 処理とともに上昇するにつれて変化しました。

コロニーの生存に対する治療効果は有意でした (Wald 型統計 = 4.14、p < 0.05; ANOVA 型統計 = 4.14、p < 0.05)。 生存は、追加の温暖化による高硝酸塩富栄養化（HN + W）によってのみ影響を受けました（図2a）。 最初の死亡は 22 日目 (28.4 °C) に観察されました。 36 日目 (32.4 °C) では、平均生存率は 74% でした。

(a) 低硝酸塩 (LN、約 0.6 μM) および 3 つの処理を行ったコントロール タンクからの Xenia umbellata コロニーの生存率および (b) 増殖率。LN + W = 低硝酸塩 (約 0.6 μM) + 17 日目からの加温。 MN + W = 中程度の硝酸塩富栄養化 (約 6 μM) + 17 日目からの加温。 HN + W = 高硝酸塩富栄養化 (約 37 μM) + 17 日目からの加温。エラーバーは 3 回の反復の標準偏差を表します。 温度は、対照を除いた、それぞれの日または間隔の平均気温を表します。 (b) の異なる文字は、日間の有意差を示します (pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、p < 0.05)。 アスタリスクは、数日以内の治療間の有意差を示します (pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、* = p < 0.05)。 (a) では、コロニー死亡率が記録された日のみがプロットされました (1 ～ 16 日目を除く)。 すべての複製タンクが 100% の生存率を示したグループ内に分散がないため、(a) については事後分析を実行できませんでした。

成長率に対する全体的な治療効果は有意ではありませんでした。 しかし、高硝酸塩富栄養化と追加の温暖化（HN + W）に曝露されたコロニーは部分死亡率（一部のコロニー ポリープの死亡率、負の増殖率として測定）を示し、実験の最後の 1 週間で平均 7.2 ± 4.1% ポリープ損失 d-1 でした。 、平均温度は31.9℃です（図2b）。 この部分死亡率は、他のすべての治療法および対照で観察されたものよりも有意に高かった（pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、p < 0.05）。 コロニーの成長速度は実験開始直後にすべての水槽で減少し、実験の時間間隔は成長速度に大きな影響を与えました (二元配置混合分散分析、F = 29.21、p < 0.001)。

全体として、脈拍数に対する治療の効果は実験日によって大きく異なりました (Wald タイプの統計 = 81.87、p < 0.001; ANOVA タイプの統計 = 3.52、p < 0.01)。 高硝酸塩富栄養化（HN + W）に曝露されたコロニーの拍動率は、15 日後に中程度の硝酸塩富栄養化処理（MN + W）と比較して 36% 減少しました（図 3a および表 1; pwc、ボンフェローニ調整、ダン検定、 p < 0.05)、しかしそれらは対照と有意な差はありませんでした。 追加の加温後、22 日目に、高硝酸塩富栄養化にさらされたコロニーの脈動速度は、対照 (28.4 °C) と比較して 97% 減少しました。 中程度の硝酸塩富栄養化 (MN + W) では、脈動速度は 28 日目 (30.5 °C) まで安定していましたが、実験の最後の 1 週間 (> 30.6 °C) でゼロに低下しました。 実験の終了時 (32.4 °C で 36 日目)、中程度または高度の硝酸塩富栄養下では脈動は観察されませんでした。 温暖化のみ（LN + W）にさらされたサンゴは脈動速度の有意な低下を示さなかった。

(a) 脈動速度、(b) 低硝酸塩 (LN、約 0.6 μM) および 3 つの処理を行ったコントロール タンクからの Xenia umbellata コロニーの総光合成 (Pgross) および呼吸 (R): LN + W = 低硝酸塩 (約 0.6 μM) ） + 17日目からの加温。 MN + W = 中程度の硝酸塩富栄養化 (約 6 μM) + 17 日目からの加温。 HN + W = 高硝酸塩富栄養化 (約 37 μM) + 17 日目からの加温。エラーバーは 3 回の反復の標準偏差を表します。 気温は対照を除いたそれぞれの日の平均気温を表します。 (a) の異なる文字は、日間の有意差を示します (pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、p < 0.05)。 アスタリスクは、数日以内の治療間の有意差を表します (pwc、ボンフェローニ調整、(a) t 検定および (b) ダン検定、** = p < 0.005、* = p < 0.05)。

Pgross に対する治療の全体的な効果は有意ではありませんでした。 高硝酸塩富栄養化（HN + W）に曝露されたコロニーは、16日後に対照と比較してPgrossの減少（56％）を示しました（図3bおよび表1; pwc、ボンフェローニ調整、t検定、p < 0.01）。 さらに加温しても、顕著な治療効果は観察されませんでした。 すべての治療の Pgross 値は時間の経過とともに大きく変化し (二元配置混合分散分析、F = 29.35、p < 0.001)、最高値は 1 日目、最低値は 22 日目と 37 日目でした。

治療は R に大きな影響を与えませんでしたが、実験全体を通じてすべての治療で R が低下する傾向があり (二元配置混合分散分析、F = 12.08、p < 0.001)、1 日目と 8 日目に R が最も高く、22 日目に R が最も低くなりました。 (図3b)。 スピアマンの相関分析により、Pgross と R の有意な負の相関が明らかになりました (補足図 S1、rS = −0.63、n = 72、p < 0.001)。

どの処理でも、実験全体を通じて共生藻類細胞密度に有意な差は生じませんでした（図4aおよび表1）。

(a) 藻類共生細胞密度、(b) 細胞密度に標準化されたクロロフィル a 含有量、(c) 硝酸塩濃度が低いコントロール タンクからの Xenia umbellata コロニーのカラー スコア (補足表 S2 の定義、補足図 S3 も参照)。 LN、約 0.6 μM) および 3 つの治療: LN + W = 低硝酸塩 (約 0.6 μM) + 17 日目からの加温。 MN + W = 中程度の硝酸塩富栄養化 (約 6 μM) + 17 日目からの加温。 HN + W = 高硝酸塩富栄養化 (約 37 μM) + 17 日目からの温暖化。エラーバーは、(a) と ( b）。 気温は、対照（LN）を除いた、それぞれの日の平均気温を表します。 アスタリスクは、数日以内の治療間の有意差を表します (pwc、ボンフェローニ調整、t 検定 (b) またはダン検定 (c)、* = p < 0.05)。 (c) の事後試験は 1 日目を除いて実施されました。(c) の写真は、各時点 (矢印で示す) での高硝酸塩処理における 1 つの同一の X. umbellata コロニーの代表的なポリープを示しています。 (c) の画像は Lisa Zimmermann によるものです。

処理は、藻類の共生生物のchl a含有量に有意な影響を与えました（二元配置分散分析、F = 6.648、p < 0.01）。 高硝酸塩富栄養化に曝露されたコロニー（HN + W）は、15日後に対照（LN）よりも168％高いchl a濃度を示しました（図4bおよび表1; pwc、ボンフェローニ調整、t検定、p < 0.05）。 さらに加温しても、実験終了までに治療間に有意な差は生じませんでした。

カラースコアに対する処理の効果は、実験日によって大きく異なりました (Wald タイプの統計 = 731.95、p < 0.001; ANOVA タイプの統計 = 3.59、p < 0.05)。 高硝酸塩富栄養化（HN + W）にさらされたサンゴの色スコアは、15 日後に 1.0 から 3.3 に増加しました（図 4c）。 これは、他のすべての治療法および対照と比較して有意に高かった（pwc、ボンデローニ調整、ダン検定、p < 0.05）。 各カラースコアの定義（補足表S2）に基づくと、これは緑と青の値がそれぞれ16％と29％増加し、赤の値が4％減少したことに相当します（表1）。 さらに温暖化を行った後、高硝酸塩富栄養化にさらされたすべてのサンゴの色スコアは 5 で、他の処理や対照と大きな違いはありませんでした。 カラー スコアの 1 から 5 への変化は、緑と青の値がそれぞれ 25% と 44% 増加し、赤の値が 6% 減少したことに相当します。

処理は、サンゴコロニーの総炭素 (C) と総窒素の比率 (C:N 比) に有意な影響を与えました (二元配置分散分析、F = 15.756、p < 0.001)。 15日間の硝酸塩富栄養化だけではC:N比に影響を与えませんでした（図5aおよび表1）。 さらに加温した後、高硝酸塩富栄養化 (HN + W) にさらされたコロニーは、対照と比較して C:N 比が 30% 低くなり (pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、p < 0.01)、対照と比較して C:N 比が 24% 低くなりました。温暖化のみに曝露されたコロニー（LN + W; p > 0.05）。

(a) 低硝酸塩 (LN、約 0.6 μM) および 3 つの処理を行ったコントロール タンクからの Xenia umbellata コロニーの乾燥重量あたりの炭素対窒素比、(b) 窒素パーセントおよび (c) 炭素パーセント: LN + W = 低硝酸塩 ( ~ 0.6 μM) + 17 日目から加温。 MN + W = 中程度の硝酸塩富栄養化 (約 6 μM) + 17 日目からの加温。 HN + W = 高硝酸塩富栄養化 (約 37 μM) + 17 日目からの温暖化。エラーバーは、15 日目の対照 (LN) の 2 つの反復 (a および c) および LN + W を除く、3 つの反復の標準偏差を表します。 37日目の治療(a、b、c)。 気温は、対照（LN）を除いた、それぞれの日の平均気温を表します。 アスタリスクは、数日以内の治療間の有意差を示します (pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、** = p < 0.005、* = p < 0.05)。

サンゴコロニーの窒素含有率に対する処理の効果は、実験日によって異なりました (二元配置分散分析、F = 4.294、p < 0.01)。 窒素含量パーセントは、15日間の硝酸塩富栄養化単独の後でも影響を受けませんでした（図5bおよび表1）。 さらなる温暖化の後、高硝酸塩富栄養化（HN + W）に曝露されたサンゴは、対照と比較して窒素含有量が 58% 高く（LN; pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、p < 0.005）、曝露されたコロニーと比較して窒素含有量が 34% 高いことが明らかになりました。温暖化単独の場合 (LN + W; p < 0.05)、中程度の硝酸塩富栄養化および温暖化に曝露されたコロニーと比較して N 含有量が 30% 高い (MN + W; p < 0.05)。

サンゴコロニーの C 含量パーセントに対する処理の効果は、実験日によって異なりました (二元配置分散分析、F = 2.821、p < 0.05)。 高硝酸塩富栄養化にさらされたサンゴコロニー（HN + W）は、15日後に対照（LN）と比較して18％低いC含有量を示しました（図5cおよび表1; pwc、ボンフェローニ調整、t検定、p < 0.05）。追加の加温後も顕著な影響はありません。

処理と実験日はどちらもサンゴコロニーのδ15N 値に有意な影響を与えました (二元配置分散分析、処理: F = 3.28、p < 0.05; 日: F = 5.04、p < 0.05)。 δ15N 値は、15 日間の硝酸塩富栄養化単独の後でも影響を受けず（図 6a）、平均 8.4 ± 2.3 degree でした。 さらに加温した後、高硝酸塩富栄養化（HN + W）に曝露したコロニーは、対照よりも 31% 高い δ15N 値を示し（LN; pwc、ボンフェローニ調整、ダン検定、p < 0.05）、加温に曝露したコロニーと比較して 21% 高い δ15N 値を示しました。単独 (LN + W; p > 0.05)。

(a) 低硝酸塩 (LN、約 0.6 μM) および 3 つの処理を行ったコントロール タンクからの Xenia umbellata コロニーの窒素および (b) 炭素安定同位体比: LN + W = 低硝酸塩 (約 0.6 μM) + 17 日目からの加温。 MN + W = 中程度の硝酸塩富栄養化 (約 6 μM) + 17 日目からの加温。 HN + W = 高硝酸塩富栄養化 (約 37 μM) + 17 日目からの加温。エラーバーは、15 日目 (b) の対照 (LN) および 15 日目 (b) の LN + W 処理の 2 つの反復を除く、3 つの反復の標準偏差を表します。 37 日目 (a と b)。 気温は対照を除いたそれぞれの日の平均気温を表します。 (b) の異なる文字は、日間の有意差を示します (pwc、ボンフェローニ調整、t 検定、p < 0.05)。 アスタリスクは、数日以内の治療間の有意差を示します (pwc、ボンフェローニ調整、(a) ダン検定、(b) t 検定、* = p < 0.05)。

δ13​​C 値に対する全体的な治療効果は有意ではありませんでした。 高硝酸塩富栄養化に曝露されたコロニー（HN + W）は、15日後に対照（LN）と比較して7％高いδ13C値を示しました（図6bおよび表1; pwc、ボンフェローニ調整、t検定、p < 0.05）。 さらに加温した後でも、有意な治療効果は観察されませんでした。 δ13​​C 値は時間の経過とともに減少し、実験日がδ13C 値に有意な影響を与えました (二元配置分散分析、F = 5.557、p < 0.05)。

脈動率は、対照と比べて有意ではありませんでしたが、15 日後の硝酸塩富栄養化により 34% 減少しました。 脈動するソフトコーラルでは、通常、脈動によりサンゴの表面からの酸素の輸送などのガス交換が促進されるため、脈動速度の低下により光合成の低下が生じる可能性があります33。 したがって、脈動速度の低下により、高い硝酸塩富栄養化による Pgross の低下が引き起こされた可能性、またはその逆の可能性があります。 さらに、Pgross の減少は、サンゴ宿主への光合成産物の移動の減少につながる可能性があります 15。 その結果、サンゴ母集団のエネルギー枯渇により、より重要なプロセスのためにエネルギーを節約するためにエネルギーを必要とする脈動が減少した可能性があります。 さらに、15日目に対照と比較して高硝酸塩富栄養化に曝露されたコロニーでδ13C値の増加が観察されたことも、C代謝の変化を示している。 δ13​​C 値の増加は、光合成の増加によって生じる可能性があります 34 が、Pgross が減少する一方、δ13C が増加するため、本研究では当てはまらない可能性があります。 動物プランクトンは一般に重い 13C 同位体が枯渇している 34 ため、Grottoli ら 35 は 2 つの白化したハードサンゴの δ13C 値の増加が従属栄養性の低下によって引き起こされると解釈した。 脈動速度の低下はサンゴの餌をろ過する能力に影響を与える可能性があるため、これは本研究の結果を説明する可能性もあります 33。 本研究におけるサンゴ宿主の成長速度は硝酸塩富栄養化の影響を受けず、周囲温度で 15 日間経過しても死亡は観察されませんでしたが、成長速度はすべての処理および対照にわたって大幅に減少し、最初の 5 個のポリプ d-1 からほぼゼロまで減少しました。 対照的に、富栄養化はハードコーラルのサンゴの成長速度の低下につながることが多く、特に同時に光合成も低下します12。 すべての処理で観察された成長速度の低下は、他の無脊椎動物やサンゴ礁の魚と一緒に飼育されていた以前の水族館条件と比較して、実験中の X. ウンベラータ コロニーの餌の利用可能性が減少し、潜在的に生物への有機物の投入量が増加したことによって説明できます。実験条件と比較した水。

高硝酸塩富栄養下では、15日後に対照と比較して細胞chl a含有量が大幅に増加したが、Pgrossは減少し、藻類共生細胞密度は安定したままであった。 これらの観察は、窒素の富栄養化に伴うchl aとPgrossの同時増加を発見したハードサンゴに関する以前の研究と矛盾しており、一般に共生藻類の窒素制限からの解放によって説明される8、15。 しかし、Ezzat et al.15 は、Stylophora pistillata において総クロロホルム細胞密度と藻類の共生細胞密度の増加と同時に Pgross が減少することも発見し、これを葉緑体における硝酸塩の減少というエネルギー消費プロセスで説明しました 38。 追加の説明は、細胞のchl a含有量の増加に伴う溶存無機炭素（DIC）による光合成の制限である可能性があります39。 光合成産物が共生藻類自身の成長のためにますます保持されるため、N 制限から解放されると、サンゴ宿主へのエネルギー供給が減少する可能性があります 6,8,15。 これは、サンゴのホストによるエネルギーを要求する CO2 濃度メカニズム (CCM) に影響を与える可能性があります 39。 継続的な照射下での DIC 制限は、共生藻類の排出前であっても ROS の生成や光合成速度の低下を引き起こす可能性があります 39。 ROS による chl a への損傷は、chl a 分解産物が使用した方法に干渉するため、評価できませんでした40。 さらに、高硝酸塩富栄養化に曝露された X. umbellata コロニーの色は、緑と青の値が増加するにつれて明らかに変化しました (補足表 S2)。 サンゴの色の変化は、サンゴの白化に関連していることがよくあります。 しかし、白化とは、藻類の色素沈着の喪失またはサンゴ宿主からの共生藻類の喪失の結果として組織が青白くなることを指します 3,4 が、どちらも本研究では観察されませんでした。 対照的に、組織は暗くなり、細胞のchl a含有量は増加しました。

X. umbellata 組織と共生藻類の C:N 比は、実験全体を通じて標準的な Redfield 比 6.62541 を上回った (つまり、6.72 以上)。 さらに、リン酸欠乏（例えば、窒素の大量流入によって引き起こされる）は、特に共生藻類の個体数が増加すると、高い環境窒素：リン比の下で光合成の低下を引き起こす可能性があります9,13。 高濃度の硝酸塩（37 μM）、およびその後の N:P 比（176:1、リン酸塩濃度 ≤ 0.21 μM に基づく、補足表 S1）がレッドフィールド比 16:1 を超えると、16 日後に Pgross が大幅に減少しました。 R への影響は観察されませんでした。 しかし、本研究では、藻類の共生細胞密度に対する影響は見つかりませんでした（図4a）。 むしろ、共生藻類の細胞密度は安定したままで、ソフトサンゴで予想される範囲内にありました 42 が、細胞の chl a 含有量は増加しました。 これは、共生藻類の喪失ではなく、光合成の障害が Pgross の減少の原因であることを示唆しています。 したがって、今回の研究で見つかった高いC:N比と合わせて、Nはこの研究全体を通して制限栄養素であり続けた可能性がある、またはX. umbellataが環境中の高い窒素利用可能性および/または藻類に効果的に対処するメカニズムを備えている可能性があります。共生生物Pの飢餓。 Pupier ら 43 は、ソフトコーラルではハードコーラルと比較して溶存窒素同化速度が最大 10 倍低いことを発見し、富栄養環境におけるソフトコーラルに利益をもたらす可能性のある栄養戦略の違いを強調しています。 本研究で観察された硝酸塩富栄養下での光合成低下の根本的な原因を特定するには、さらなる調査が必要であり、リン酸富栄養化をシミュレートする研究では、N源と組み合わせて、X. umbellataの藻類共生生物が光合成の傾向があるかどうかを潜在的に示す可能性がある。リン酸飢餓。

Bednarz et al.44 は、キセニア属の chl a 含量、Pgross、または R に影響がないことを発見しました。 4 週間のアンモニウム富栄養化 (20 μM) 後の結果は、クセニアサンゴに対するアンモニウムと硝酸塩の潜在的な異なる影響を示しています。 硝酸塩の還元は、光合成に関与する還元当量の追加のシンクとして機能する可能性があり、これは S. pistillata の光合成を低下させることが示されており、アンモニウムは逆の効果を持っています 15。 さらに、硝酸塩の富栄養化と温暖化の組み合わせは、S. pistillata の酸化ストレスの増加とサンゴの白化を引き起こしましたが、アンモニアの富栄養化は温暖化中にサンゴに利益をもたらしました 23。 同様に、Turbinaria reniformis の温暖化に対する耐性はアンモニウムの富栄養化により増加しました 45 が、同時にリンを濃縮しないと硝酸塩の富栄養化により悪影響を受けました 46。 温暖化に対する X. ウンベラータの反応に対する硝酸塩とアンモニアの富栄養化の影響を比較するさらなる研究により、硝酸塩の富栄養化が温暖化に対する X. ウンベラータの反応に特に悪影響を及ぼしているのか、それとも N 富栄養化 (およびおそらく P 飢餓) が原因であるのかが明らかになる可能性があります。ソフトコーラルの耐熱性に対する観測された影響について。

硝酸塩富栄養化（中濃度と高濃度の両方）と実験終了時の加温の組み合わせにより脈動は停止し、硝酸塩富栄養化が高いと部分死亡率がさらに増加し​​、コロニー死亡率が26％増加しました。 対照的に、温暖化のみにさらされたサンゴは、対照と比較して拍動率が 45% 低下しただけであり (有意ではありません)、成長率は安定しており、死亡率はありませんでした。 これは、たとえ中濃度であっても、硝酸塩富栄養化が X. umbellata の温暖化に対する抵抗性に悪影響を及ぼしていることを強く示しているが、光生理学的パラメーター (藻類の共生細胞密度、色素沈着、光合成) には悪影響は及ばなかった。 窒素の富栄養化は、リン欠乏9,15、酸化ストレス23、または藻類共生生物の寄生増加22により、ハードサンゴの温暖化に対する感受性を高める可能性があります。 これらの説明はすべて、光生理学的パラメーターの減少を想定していますが、最近、Rädecker et al.6 は、サンゴ宿主から藻類共生細胞が失われる前に、共生藻類における寄生の増加（つまり、サンゴ宿主への光合成産物の移動の減少）を発見しました。 したがって、本研究における X. umbellata のサンゴと藻類の共生は実験終了時に破壊された可能性がある。 同様の実験的窒素および温暖化処理、および追加のリン酸富栄養化を用いた将来の実験により、リン欠乏が温暖化に対する X. umbellata の耐性に影響を与えるかどうかが明らかになる可能性がある。 ハードコーラルにとって、N と P の適度な富栄養化は、将来の海洋条件下では有益である可能性さえあります 47。

高硝酸塩富栄養化と温暖化を組み合わせた場合、コントロールと比較して、共生藻類の細胞密度は有意ではないものの36%増加したが、温暖化処理では細胞密度は変化しなかった。 同様に、藻類共生細胞あたりのchl a含有量とPgrossは、硝酸塩富栄養化処理に関係なく、温暖化によって有意な影響を受けませんでした。 これらの結果は、X. umbellata の共生藻類が温暖化または温暖化と富栄養化の組み合わせによって悪影響を受けなかったことを示唆しています。

温暖化は通常、Xenia の共生藻類の損失を引き起こします48,49。 ゼニア sp. GBR の Xenia elongata は、わずか 2 日後に 30 °C で最も多くの共生藻類の損失を示しました 48。GBR の Xenia elongata は、温暖化に対する感受性が高いため、主要な白化現象の生物学的指標種として示唆されています 49。 本研究では、紅海北部産の X. umbellata が Xenia spp. よりも優れた耐熱性を示しました。 GBR の研究結果は、紅海北部のサンゴは特に耐熱性が高く、この地域がサンゴ礁の温熱避難場所となる可能性があるという以前の研究 35、50、51、52 ​​の予測と一致しています。 紅海の南北勾配に沿った X. umbellata の耐熱性を比較した研究 (例えば、Sawall et al.53) では、観察された高い耐熱性が局所的な適応によるものなのか、それとも X. umbellata の一般的な特性であるのかが明らかになるかもしれません。種。 藻類共生生物の細胞密度の増加は、サンゴにおける窒素富栄養化に対する一般的な反応であり、窒素はしばしば藻類共生生物の成長の制限因子であるためです8。 実験終了時の高度な硝酸塩富栄養化と温暖化にさらされたサンゴの窒素含有率とδ15N値が増加したことは、一般に窒素固定によりδ15N54の減少につながるため、硝酸塩が取り込まれたことを示唆しており、したがって人為起源の窒素の同化はδ15N55の増加を通じて追跡できる。 。 本研究における %C 値は、おそらく共生藻類細胞密度の有意ではない増加のため、追加加温後の高富栄養化処理で増加 (有意ではない) しましたが、C:N 比は大幅に減少し、X. umbellata の取り込みをさらに裏付けました。硝酸塩からの N の除去。 Karcher et al.56 は、ゼニ科動物の C:N 値が減少していることを発見しましたが、無機肥料に曝露された芝生藻類やハードサンゴではそうではありませんでした。 研究者らは、ソフトコーラルは窒素を「贅沢に消費」するため、水質悪化の影響をより強く受ける可能性があると結論付けた[57]。

サンゴ組織は高度の硝酸塩富栄養化と温暖化により暗色化したが、共生藻類の細胞密度やchl a含有量には有意な差はなかった。 同様の観察が Tilstra ら 58 によって報告されており、彼らは温暖化にさらされた S. pistillata コロニーの色の変化を観察したが、同時に藻類の共生細胞密度や chl a 含有量は変化しなかった。 色の変化は、補助色素であるペリジニンの濃度の変化によっても引き起こされる可能性があり 59、これはサンゴ内の栄養や温度条件の変化によって影響を受ける可能性があります 45。 さらに、chl a 含有量、藻類の共生細胞密度、保護藻類の色素、特にキサントフィル プールの変換における有意ではない変化が、色の変化に寄与した可能性があります 60。 S. pistillata では、硝酸塩富栄養化後の共生藻類細胞密度の増加による組織の暗色化が観察されており、これにより吸光度が増加します 61。 同様に、ファブリキウス 62 は、栄養豊富な海岸近くの海域でミドリイシのより濃い色素沈着を発見し、特に水の動きが少ない地域で組織表面のより高い温度を測定しました。 したがって、本研究におけるサンゴの黒ずみは、より高い吸光度を通じて組織表面付近の水温の上昇を引き起こし、高い硝酸塩富栄養化を伴う X. umbellata に対する熱ストレスを増大させる可能性がある。 通常の脈動はサンゴと水の境界層を横切る混合を促進するため、同時に減少した脈動速度がこの影響を悪化させた可能性があります33。 したがって、脈動するソフトコーラルに関する研究では、サンゴの表面温度に対する色素沈着と脈動速度の影響を監視する必要があります。

硝酸塩濃度 15 μM と温暖化の組み合わせは、chl a 含有量と藻類の共生細胞密度に正規化すると、ハードサンゴのハマサンゴの Pgross を大幅に減少させました 63。 本研究における Pgross は表面積に標準化されており、藻類細胞密度の有意ではない増加が細胞あたりの光合成の減少を補い、対照と同様の Pgross 値となった可能性があります。 これは、高い硝酸塩富栄養化を伴う温暖化の開始前および直後（16 日目と 22 日目）に観察された Pgross の減少を考慮すると、特に考えられます。 したがって、Pgrossは当初、高い硝酸塩富栄養化によって減少しましたが、コロニー全体の光合成は、追加の温暖化による藻類共生細胞密度の増加（重要ではありませんが）によっておそらく補われたと考えられます。 研究全体を通じて、R は治療間で安定したままでした。 対照的に、Orbicella faveolata 22 と S. pistillata では、サンゴのホロビオント R が温暖化とともに増加し、ストレスとエネルギー需要の増加を示しています 6。 ソフトコーラルはハードコーラルと比較して従属栄養能力が高い傾向があり、これにより白化時の代謝における共生藻類への依存が軽減される可能性が高い（Tremblay et al. 2016; Ferrier-Pages et al. 2014; Grottoli et al. 2006; Fabricius & Klumpp） 1995）。 しかし、本研究におけるR率はPgrossと強い相関があり、動物プランクトンを含むサンゴ餌の供給にもかかわらず、光合成産物がRの主な有機C源であることを示唆している。 キセニアにおける従属栄養性の重要性は完全には理解されていません。 Lewis 64 はサンゴの胃血管腔内に粒子状物質を発見し、Vollstedt ら 19 は溶存有機炭素 (DOC) を与えられた X. umbellata が飢餓状態のコロニーよりも耐熱性が高いことを発見しました。 従属栄養粒子の供給が X. umbellata の耐熱性を同様に強化するかどうかを明らかにするには、さらなる調査が必要です。

本研究における X. umbellata の藻類共生群落は、高硝酸塩富栄養化と温暖化の間の潜在的にストレスの多い条件（脈拍数の減少、部分的および完全な死亡率によって示される）にもかかわらず存続した。 同様の結果が X. elongata でも見られ、化学的分散剤への曝露後の壊死組織に多数の共生藻細胞が見られました 65。 興味深いことに、脈動する一部のソフトサンゴ種は、熱ストレスを受けるとコロニー内の藻類の共生生物が胃血管腔に移動し、それによって白化反応を緩和することが報告されています66。 しかし、Parrin et al.67によって研究されたゼニイド類のポリープは、移動する藻類の共生生物によって目に見えて青白くなったので、本研究でポリープの触手で測定された色素沈着の増強は、胃血管腔への藻類の共生生物の移動に対する証拠である。 胃血管系からの再取り込みも漂白後の回復と回復力についての洞察を提供する可能性があるため、今後の研究では、藻類細胞の動きを説明するために宿主組織のさらなる顕微鏡分析を採用することが推奨されます（例えば、Parrin et al.66）。

10種類の異なるハードコーラルを対象とした8つの同様の実験研究（すべて窒素源として硝酸塩を使用）を比較したところ、7種類のハードコーラルは温暖化だけではマイナスの影響を受ける一方、22日間かけて32.8℃まで温暖化してもX. umbellataには影響を与えなかったことが明らかになった。現在の研究 (表 2)。 しかし、研究間の温度処理、母コロニーの起源、およびその他の実験条件（給餌体制、リン濃度など）の違いが、異なる結果をもたらした可能性があります。 それにもかかわらず、X. umbellata は、紅海北部の S. pistillata を含む一部の造礁サンゴ類よりも温暖化の影響を受けにくいようです 23。 全体として、少なくとも 1 つの応答パラメーターにおいて、7 種は温暖化単独よりも硝酸塩富栄養化と温暖化の組み合わせにより悪影響を受けました。 これらの以前の研究はすべて、現在の研究よりも低い硝酸塩濃度 (< 37 μM) を使用しており、そのうち 7 件はより短い実験期間で実施されました。 研究のうち 6 件では、光生理学 (藻類共生細胞密度、クロロフィル含有量、光合成) の減少が明らかになりましたが、これらは温暖化や本研究の併用処理によって大幅には減少しませんでした。 したがって、この研究の結果は、硝酸塩の富栄養化がX. umbellataの温暖化に対する高い耐性に影響を与える可能性があることを示していますが、これらの影響は、一連のスクレラクチニアンサンゴで観察されたものよりも小さいようです。

本研究では、タンクの微小宇宙を毎日硝酸塩濃度が6μMと37μMになるまで濃縮したが、わずか2～3時間後に行われた測定では、水柱の硝酸塩濃度がそれぞれ平均2μMと23μMであることが示された。 したがって、本研究で使用される硝酸塩濃度は、毎日の硝酸塩摂取量を表すものであり、実験全体における平均硝酸塩濃度を表すものではありません。 対照的に、その場での硝酸塩測定は、特定の時点で水柱中に存在するもののみを表しており、したがって、植物プランクトンなどによる急速な同化による系への硝酸塩入力と同等ではありません69。 2～6μMという低硝酸塩の富栄養化が温暖化に対するソフトコーラルの耐性に影響を与える可能性があるという本研究の発見は、富栄養化の影響を受ける沿岸サンゴの管理に関連している。 例えば、紅海では、Ziegler ら 70 はソフトコーラル、特にゼニイド類が高度に発達したジェッダの海岸線に沿ったサンゴ礁で優勢であることを観察し、Peña-García ら 10 はこれらの正確な条件で 6 μM 以上の全窒素 (TN) 濃度を測定した。都市湾内の最大 2000 μM TN の位置と濃度。 硝酸塩は廃水中の TN の平均 41% を構成しており、これらの場所では人為的窒素の最も一般的な供給源となっています。 GBR については、Gruber ら 71 は、河口付近で最高の硝酸塩 + 亜硝酸塩濃度が 4.8 μM (300 μg L-1)、タリー地域の沿岸サンゴ礁では最大 2.4 μM (150 μg L-1) であると報告しました。 GBR の硝酸塩 + 亜硝酸塩濃度は 1 μM 未満。 キセニアは、GBR の沿岸付近の礁 72 および上部の中光性礁 73 で優勢なソフトコーラルの属の 1 つであり、紅海での最近の研究で観察された唯一のソフトコーラルの属でした (El-Khaled et al.、プレス中)。 さらに、クセニアは、爆釣 31 とサンゴ類のオオサカ堂の大発生後のハードコーラルからソフトコーラルへの群集の移行にも関与していました74。 さらに、Ziegler ら 70 は、紅海の堆積物と下水排出の影響を受けた場所でクセニアの存在量が最も高かったと報告しました (〜 12〜15%、他の場所では 0〜3%)。 ソフトコーラルはハードコーラルほど構造の複雑さはありませんが 27,28、依然として多くの魚種にとって適切な生息地である可能性があります 29。 本研究の結果は、ソフトコーラルの個体群が硝酸塩富栄養化（≧2～6μM）と温暖化の複合的な影響によって深刻な影響を受ける可能性があることを示している。 これは、N 富栄養化の恩恵を受けることが多い大型藻類と芝藻類の優勢に向けて、これらの生態系のさらなる劣化につながる可能性があります56。 したがって、ここで示した結果は、ソフトコーラル保全のための無機態窒素富栄養化などの局地的要因を管理することにより、地球規模の脅威に対するサンゴの耐性を強化するという保全アプローチを裏付けるものである75,76。 しかし、ソフトコーラルは一部のハードコーラル分類群よりも硝酸塩富栄養化や温暖化に対する耐性が高い可能性があり、そのためハードコーラルからソフトコーラル優位への群集の移行が促進される可能性がある。

本研究に使用されたキセニア・ウンベラータ標本は紅海北部から収集され、この実験の開始前に3年以上水族館条件（塩分〜35パーセント、温度〜27℃）下で維持されました。 維持水槽からの母コロニーを滅菌メスで断片化し、ゴムバンドでサンゴプラグ (AF Plug Rocks、Aquaforest、ポーランド) に取り付けました。 実験条件に対する応答における遺伝子型に関連した変動を減らすために、すべての母コロニーは同じ遺伝子型に由来しました。 周囲条件下での 2 週間の順応期間中に、コロニーは治癒し、実験水槽内のサンゴプラグ上で成長することができました。 実験の開始前に、合計 168 個のコロニーを 12 個の実験タンク (各 60 L) にランダムに分配しました。 タンクは、ヒーター、ポンプ、温度ロガー (HOBO ペンダント温度/ライト、米国オンセット) を備えた技術部分と実験部分に分離されました。 実験開始の５カ月前に実験部分に約１０センチの砂を敷き、微生物の活動する小宇宙を作り出した。 タンクには、脱塩水と水族館用海塩 (Zoo Mix、Tropic Marin、スイス) を入れてバレル内で調製し、溶解して必要な温度に達する 43 L の人工海水が充填されました。 合計 14 個のサンゴのコロニーが各水槽の格子台地に配置されました。 2 つの発光ダイオード (LED) ランプ (1 つのロイヤル ブルー マトリックス モジュールと 1 つのウルトラ ブルー ホワイト マトリックス モジュール、ドイツの WALTRON デイタイム® LED ライト) を各タンクの上に調整して、光合成活性放射線 (PAR、補足) で測定された等しい光強度を保証しました。表S1）LI-1400データロガー（LI-COR Biosciences、ドイツ）を使用し、12:12時間の昼夜サイクルPARは、メンテナンス水槽の条件（〜100μmol光子m-2秒）に近くなるように選択されました。 1)。 タンクは、各レベルに 4 つのタンクを備えた 3 層の塔システムで配置されました。 4 つの処理は、各処理がすべてのレベルにある、近似的なラテン方陣設計で配分されました (図 1)。 サンゴコロニーには、実験期間中、週に 2 回、乾燥海洋プランクトン (Reef-Roids、Polyp Lab、米国) を 10 mg L-1 の濃度で給餌し、以前の維持水槽に近い状態を維持しました。 給餌中はポンプを 30 分間停止した。 12 個のタンクは連続的な水の貫流を備えた 1 つのシステムを形成するように接続され、実験開始時に処理間で同等の水質を確保するために実験初日に分離されました。 実験中、酸素、pH、塩分、温度を毎日測定し、必要に応じて塩分と温度を調整しました。 すべてのタンクの化学水パラメーターは、10 ～ 20% の定期的な水交換を通じて等しい条件 (補足表 S1) に維持されました。 タンクは 1 ～ 2 週間ごとに洗浄され、生物付着物が除去されました。

硝酸塩は中濃度 (6 μM) および高濃度 (37 μM) に調整されました。これは、サンゴ 9,13,20 および紅海の沿岸大都市圏周辺の現場条件を用いた以前の硝酸塩富栄養化実験と同等です 10。 各処理は 3 つのタンクで繰り返され、他の 6 つのタンクは低硝酸塩濃度 (約 0.6 μM) に保たれました。 これらを 3 つの対照 (LN) と、17 日目からさらに加温した 3 つのタンク (LN + W、図 1) に分けました。 硝酸塩溶液は、添加する前に硝酸ナトリウム (NaNO3) と脱塩水から調製しました。 硝酸塩濃度は週に 2 回測光的に測定されました (補足図 S2)。 簡単に説明すると、100 mg の亜鉛末と 1 mL の硫酸カドミウム溶液 (CdSO4 × 8 H2O) を 10 mL の水サンプルに添加して、硝酸塩を亜硝酸塩に還元しました。 続いて、０．０５ｍＬのスルファニルアミド溶液（Ｃ６Ｈ８Ｎ２Ｏ２Ｓ）および０．０５ｍＬのＮ−（１−ナフチル）エチレンジアミン二塩酸塩）を加えた。 結果として生じる色の変化は硝酸塩濃度に直線的であり、キャリブレーション後に光度計で測定されました (Trilogy、Turner Designs、USA)。 硝酸塩は水柱から急速に吸収されるため、硝酸塩は実験の 1 日目に 1 回、実験 5 日目からは毎日添加しました。 中濃度（6 μM）の場合、高処理タンク内の濃度は 1 日あたり 24.6 ± 9.1 μM 減少するため、硝酸塩は 1 日以内に周囲濃度まで減少すると想定されました。 11 日目から、高富栄養化処理中の硝酸塩濃度を毎日測定し、目標濃度に調整しました。 LED ランプによって発生する追加の熱により、温度は毎日約 1 °C 変動します。 最初の 16 日間、温度はすべてのタンクで等しく、平均は 27.7 ± 0.7 °C でしたが、室内温度に影響を与える気象条件により 26.1 °C から 29.3 °C の間で変動しました (図 1)。 17 日目から、3 つを除くすべての対照タンク (LN) の温度が徐々に上昇し、37 日目には 32.8 ± 0.3 °C に達しました。対照タンク (LN) は実験的に加温されず、35 日目まで初期温度範囲内に留まりました。 1 つの対照タンクの温度は 30 °C に上昇し、37 日目には隣接するタンクからの熱により 30.7 °C に上昇しました。

3 つの標識されたサンゴコロニーのポリプは、同じ観察者によって 5 ～ 11 日ごとに数えられ、成長率のパーセントは、数えられたポリプの総数の変化 (p) として計算され、経過日数 (d) に標準化されました。最後の測定以降、カウントされたポリープの初期数との相対的な関係 (式 1)。

負の成長率は部分死亡率 (つまり、一部のコロニー ポリープの死亡率) として定義されました。これはサンゴのようなモジュール式コロニー生物の特徴であり、コロニー全体の死亡率を引き起こすことなく生きた組織の一部が死滅する可能性があります 77。 タンクごとに 3 つのコロニーの平均増殖率を計算しました。 キセニア・ウンベラータのコロニーを、空気にさらさないように実験タンク内のガラス瓶に個別に入れ、その後、瓶をタンクから取り出し、それぞれの実験タンクと同じ温度の強化水槽に保管して、事前の急激な温度変化によるストレスを回避しました。数えることに。 柔らかいピンセットを使用してポリープを広げて数えました。 実験タンク内に存在するすべての X. umbellata コロニーの生存率を、ポリプの動きをチェックすることによって毎日測定しました。 動きを示さなかったサンゴを柔らかいピンセットで触って反応をテストしました。 反応しないコロニーは死んだものと定義され、タンクから除去されました。

サンゴの健康状態の代用として拍動率は、Vollstedt らによって開発された方法に従ってカウントされました 19。 簡単に説明すると、実験水槽あたり 3 つのマークを付けたコロニーからランダムに選択した 3 つのポリプの脈動速度を、サンゴ餌を添加する前の正午と、実験 1 日目から開始して 6 ～ 8 日ごとに同じ観察者によって測定されました。 平均速度はコロニーごとに計算され、続いてタンクごとに計算され、処理ごとに 3 つの反復値が得られました。 脈動は 30 秒の時間枠内でカウントされ、1 回の脈動をポリープの 1 回の完全な収縮 (開いた-完全に閉じた-開いた) として定義して 1 分間に標準化しました。 不完全収縮はカウントされませんでした。 マークされたコロニーが死亡すると、同じタンクからの新しいコロニーが脈動測定に割り当てられました。

実験初日から開始して 6 ～ 8 日ごとに、タンクごとに 1 つのマークを付けたコロニー (各時点で同じコロニーを測定、n = 3) を、空気からのストレスを避けるために実験タンクに浸した 160 mL の気密瓶に入れました。暴露。 ジャーを実験タンクから取り出し、空気を取り込まずに密閉し、明所（135 ± 4 μmol 光子 m-2 s-1 PAR）および暗闇の中で、それぞれと同じ温度の強化水槽内で 90 ～ 120 分間インキュベートしました。実験用タンク。 ジャー内の撹拌棒により、均一な酸素濃度が確保されました。 各インキュベーションの前後にオプトードセンサー (HACH LDO、HACH HQ 40d、Hach Lange、ドイツ) で酸素濃度を測定し、開始濃度を終了濃度から差し引いて最終的に酸素流量 (酸素) を計算し、これを正味として定義しました。光合成（Pnet）は明るいところで、Rは暗闇で行われます。 値はインキュベーション時間 (h) に対して正規化されました。 プラグ上の生物付着は、ジャーに入れる前に柔らかいブラシで慎重に取り除きましたが、残ったバイオフィルムを考慮して、実験中は空のプラグを 1 つずつすべてのタンクに置き、空の Pnet および R の測定に使用しました。 測定日ごとに、ブランク培養用に 1 ～ 2 個のタンクがランダムに選択され、35 日目に追加のブランク培養が行われました。培養時間 (h) で標準化されたすべてのブランク酸素フラックス (n = 24、ブランク) の平均が、処理間のブランクフラックスに有意差がなかったため、明暗インキュベーションのそれぞれのサンゴのインキュベーション (一元配置分散分析; 明: F = 0.445、p = 0.775; 暗: F = 2.029、P = 0.131)。 インキュベーション後、コロニーあたりのポリープの数 (p) に 1 つの X. umbellata ポリープ 44 の平均表面積 (s) を掛けて、酸素流量をコロニー表面積に対して正規化しました。 この方法は、Xenia に関して Bednarz ら 44 によって確立されました。 サンゴへのストレスを軽減し、測定に影響を与えるポリプの収縮を避けるために、ソフトウェア ImageJ (1.53e、Wayne Rasband および寄稿者、米国国立衛生研究所) を使用して、写真からポリプの測定値を取得しました。 このようにして、実験に使用した 18 コロニーからランダムに 80 個のポリープを測定しました。 最後に、すべての値をインキュベーションジャーの体積に対して正規化しました (v、式 2)。

総光合成量(Pgross)は式(3)で計算した。

ソフトコーラルのサンプル処理と正規化指標の方法は、Pupier et al.42 の推奨に従って採用されました。 簡単に説明すると、1、15、37日目に、タンクあたり1つのコロニー（つまり、処理ごとに3つのコロニー）をサンゴプラグから取り出し、生物付着物をすべて除去し、最後にビニール袋に入れて保存し、-20℃で冷凍しました。 次に、すべてのサンプルを -60 °C で 24 時間凍結乾燥し、分析まで暗所に保管しました。 各サンプルの乾燥重量 (DW) を、藻類共生細胞密度の正規化指標として使用しました。 Pupier ら 42 は、サンプルを蒸留水または濾過海水で調製した場合、藻類の共生細胞密度に差がないことを発見したため、サンプルは蒸留水中で均質化されました。 組織スラリーは、藻類細胞密度のカウントおよびchl a測定に使用されました。

組織スラリー中のサンゴ組織と藻類細胞を分離するために、サブサンプルを 10 分間遠心分離し、上清を廃棄し、ペレットを 2 mL の蒸留水に再懸濁し、再度 10 分間遠心分離し、上清を廃棄しました。 ペレットを 2 mL の蒸留水に再懸濁し、完全に混合し、1 つの血球計数器 (改良型ノイバウアー計数チャンバー、深さ 0.1 mm) の 2 つのグリッドに移し、サンプルごとに 2 つの反復計数を可能にしました。 共生藻類の数については、LeGresley & McDermott 78 によって記載された標準化された血球計数計数法が使用されました。

chl a 濃度測定用のサブサンプルは、前述のように遠心分離によって 2 回洗浄されました。 残りのペレットをクロロフィル抽出のために 2 mL の 100% アセトンに再懸濁し、暗所で 4 °C で 24 時間保管しました。 最小限の露光下で、抽出サンプルを 5 分間遠心分離し、その後 2 つの石英キュベットに移し、サンプルごとに 2 回の繰り返し読み取りを可能にしました。 Chl a 濃度の測定は、Jeffrey & Humphrey によって記載された渦鞭毛藻の方法に従って、UV 分光光度計 (GENESYS 150、Fisher Scientific、ドイツ) を使用して実施されました 79。 得られた濃度を宿主 DW に対して標準化し、続いて藻類共生細胞密度に対して標準化し、細胞の chl a 含有量を計算しました。

実験中に、タンクごとに 3 つのコロニーの写真が撮影されました。 同じコロニーを記録することは、時間の経過による変化を確立するために重要でした。 写真は、オリンパス TG6 水中カメラを使用し、固定マニュアル設定 (ISO 100、f/1.4、倍率×4) で白色光の下で撮影されました。 カラー標準は、Adobe Photoshop CS6 での後のホワイト バランス調整に使用されました。 高硝酸塩濃度の高いタンクごとに 1 つのマークされたコロニーを使用して、Siebeck ら 59 による方法と同様のカラーリファレンスカードを作成しました。Siebeck らは、サンゴの白化を監視するために、藻類共生生物の密度とハードサンゴのクロロホルム含有量と相関する明るさ、彩度、色相を特定しました。 。 X. umbellata には、共生藻類が宿主組織から除去されるときに白色のコントラストとして機能する炭酸カルシウム骨格が欠けているため、本研究では全体的な色の変化を評価するために赤、緑、青 (RGB) ピクセル値が使用されました。 簡単に説明すると、各サンゴについて 5 つのポリプがランダムに選択され、その触手から RGB 値 (25 × 25 ピクセルの正方形) が取得されました。 これまでの研究では、触手や触手の先端では藻類の密度が高いことが多いことがわかっており、したがって、これらの領域は色の変化が起こりやすい可能性があります。 結果の RGB 値の範囲 (補足図 S3) を使用して、1 (最初の色) から 5 (最も暗くなった) までの色の変化を表す #HEX カラー コード (補足表 S2) による 5 つのカラー スコアを識別しました。 これらの色の基準を使用して、タンクごとにマークされた 3 つのコロニーのカラー スコアが、上記のように撮影された写真から 1 人の観察者によって識別されました。 平均カラースコアはタンクごとに計算され、処理ごとに 3 つの反復が行われました。

元素分析用のコロニーを各タンクからランダムに選択し、サンゴプラグから取り出し、分析までビニール袋に保管し、-20 °C で冷凍しました。 X. umbellata コロニーを、重量が均一になるまでオーブンで 40 °C で 48 時間乾燥させ、乳鉢と乳棒で粉砕し、組織粉末を錫カップに移しました。 Karcher et al.56 に記載されているように、C および N の量と安定同位体比を分析しました。 同位体比 (r) は、重い同位体:軽い同位体の比 (13C:12C または 15 N:14 N) として示され、式 4 を使用して δ13C または δ15N (‰) として表記されます。

ここで、参照はδ13C (0.01118) であり、大気中の N はδ15N (0.00368) です。

すべてのデータは、標準偏差を表すエラーバー付きの平均値として表示され、すべての統計検定のアルファ レベルは p = 0.05 に設定されました。 ランダムに収集したデータ (細胞密度、chla、および元素化学量論) について、経時的な治療の有意な効果をテストするために、二元配置分散分析 (ANOVA) を実施し、非正規分布データ (δ15N) をランク変換し、 Feys81 によって提案されたノンパラメトリック アプローチ (ARTool パッケージ) を使用して分析されました。 反復測定 Pgross、R、および成長率から得られたデータについては、被験者内因子として「日」、被験者間因子として「治療」を使用して二元配置混合モデル ANOVA を実行しました。 正規性は Shapiro-Wilk 検定で検定され、分散の均一性は Levene 検定で検定され、外れ値は特定されませんでした (rstatix パッケージ)。 共分散の均一性を確認するためにボックスの M 検定が使用され、球形度はモークリーの検定で検定され、違反した場合はグリーンハウス ガイザー球形度補正で補正されました。 反復測定のノンパラメトリック データ (生存率、拍動率、カラー スコア) については、R パッケージ「nparLD」82 を使用してノンパラメトリック混合効果モデルを実行しました。 事後分析では、ボンフェローニ調整による一対比較 (pwc) を使用し、パラメトリック データには t 検定を、ノンパラメトリック データにはダン検定を使用しました。 ほとんどのグループ内に差異がなかったため、生存データについて事後検定を行うことはできませんでした。 すべてのグループが同じ値を持っていたため、カラー スコア データの事後テストを可能にするために 1 日目は除外されました。 スピアマンの相関分析は、Pgross と R の関係をテストするために実行されました。

現在の研究の生データは、この公開された論文に含まれています (補足表 S3)。

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リファレンスをダウンロードする

この研究は、ブレーメン大学のベースライン資金と DFG 助成金 Wi 2677/16-1 によって支援されました。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

ブレーメン大学生物学化学部海洋生態学科、UFTビル、Leobener Str. 6、28359、ブレーメン、ドイツ

ビアンカ・トーボール, アリエン・ティルストラ, セルマ・デボラ・メズガー, フランツィスカ・ボッケルマン, リサ・ジマーマン, アナ・ベレン・ヤネス・スアレス, アナベル・クリンケ & クリスチャン・ワイルド

College of Science and Engineering、James Cook University、1 Angus Smith Drive、ダグラス、QLD、4814、オーストラリア

デヴィッド・G・ボーン

オーストラリア海洋科学研究所、ケープ ファーガソン、タウンズビル、QLD、4810、オーストラリア

デヴィッド・G・ボーン

ブレーメン大学海洋植物生物学・化学学部、NW2 Building、Leobener Str. 5、28359、ブレーメン、ドイツ

カリン・スプリンガー

自然史博物館、ライプニッツ進化生物多様性科学研究所、Invalidenstr. 43、10115、ベルリン、ドイツ

ウルリッヒ・ストゥルク

ベルリン自由大学地球科学部、Malteserstr. 74-100、Haus D、12249、ベルリン、ドイツ

ウルリッヒ・ストゥルク

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BMT、AT、SDM、FB、LZ、ABYS、AK、CW が実験を設計しました。 BMT、FB、LZ が実験を実施しました。 DGB、KS、CW がプロジェクトを監督しました。 KS と US はリソースと技術サポートで貢献しました。 BT はデータを分析して原稿を書きました。 著者全員が原稿を読んで改訂しました。

ビアンカ・トーボールへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

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受信日: 2022 年 4 月 27 日

受理日: 2022 年 9 月 22 日

公開日: 2022 年 10 月 6 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-21110-w

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科学レポート (2022)

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